小麦(Triticum aestivum L.)是我国主要粮食作物之一, 在当前耕地和水资源短缺的形势下, 小麦产量稳定增加对提高人民生活水平、保障国家粮食安全具有重要意义^[1]。小麦产量提高需要构成因素之间协调发展, 但穗粒数不足是限制小麦产量提高的一个重要因素^[2-3]。有研究指出幼穗发育进程是影响穗粒数的关键因素^[4], 但由于小花分化时间长、分化数量多而且退化数量多, 成为制约穗粒数增加的瓶颈问题, 因此不少研究进一步关注到小花原基分化的阶段性特征及其调控因素^[5-7]。崔金梅等^[1]根据小花的发育进程与生态条件的关系, 首次将小花发育过程划分为小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、小凹期、凹期、大凹期、柱头突起期、柱头伸长期、柱头羽毛突起期、柱头羽毛伸长期和柱头羽毛形成期10个时期。小麦小花原基的分化受到多种因素的影响, 如温光条件、营养器官的生长状况和调控措施等, 其中氮素是影响小麦生长发育的重要营养元素, 氮肥施用对提高小麦小花分化数量、减少小花退化及提高最终结实粒数有较大影响^[8-10]。王祎等^[11]研究表明, 施氮量对小麦小穗的中部小花发育、总小穗数、不孕小穗数和单穗的结实率影响均一致。由于小麦生产中所利用的品种类型较多, 不同穗型品种最终穗粒数差异较大^[12]。王兆龙等^[13]研究指出, 不同穗型小麦表现为穗型越大, 小花分化速率和每穗分化小花数越多, 由此形成的可孕小花数和结实粒数最多, 不同穗型小麦在强势位小花上的结实特性差异小, 但在弱势位小花上的结实特性差异较大。小麦小花发育可分为小花分化、退化和可孕小花败育过程, 但施氮对不同穗型小花发育不同阶段影响的研究较少。为此, 本试验开展对不同穗型品种小花发育成粒对氮肥响应的研究, 以期为小麦生产中采用不同穗型小麦品种提高穗粒数、稳定提高产量的技术制定提供参考依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料与设计

试验于2015-2016年在河南农业大学科教示范园区进行田间试验, 试验田土壤质地为壤土, 0~20 cm土层有机质含量16.2 g·kg^-1, 全氮1.00 g·kg^-1, 碱解氮119 mg·kg^-1, 速效磷19.1 mg·kg^-1, 速效钾97 mg·kg^-1。播前每公顷施磷肥(过磷酸钙)150 kg, 钾肥(KCl)150 kg, 氮肥(尿素, 含N 46%)50%基施, 50%返青期追施。

以大穗型小麦品种‘周麦16’(V₁)和多穗型小麦品种‘豫麦49’(V₂)为供试材料。‘周麦16’和‘豫麦49’穗均为纺锤型; ‘周麦16’平均每公顷穗数约555万, 穗粒数约38粒, 千粒重约46 g, 而‘豫麦49’每公顷成穗数约645万, 穗粒数约31.0粒, 千粒重约40.9 g^[14]。

随机区组试验, 设置3个氮水平分别为0 kg·hm^-2(N₁)、180 kg·hm^-2(N₂)、360 kg·hm^-2(N₃), 设4次重复, 小区面积为2.9 m×7 m, 于10月8日播种, 基本苗为每公顷2.25×10⁶株。

1.2 测定内容与方法

从小麦基部节间开始伸长, 节间露出地面1.5~2.0 cm的农艺拔节期开始到开花后5 d小花分化结束, 每7 d取样1次, 每小区取长势均匀一致的小麦植株5株。在EMZ-TA解剖镜下观测幼穗发育进程, 观察并记载单茎小穗数、分化小花数(以拔节后28 d小花分化的最高峰期计算)、可孕小花数(具有雄蕊、雌蕊、子房、柱头和柱头羽毛的小花)及各阶段小花发育进程, 并最终计算每平米的数量。成熟期取20株进行考种, 记载其小穗数、每穗穗粒数和千粒重, 并实收6 m²进行计产。根据观察结果和考种数据计算每平方米分化小花数(拔节后21 d)、每平方米可孕小花数(拔节后28 d)、单位面积结实粒数(成熟期)、小花结实率(%)和可孕小花结实率(%)。根据当地气象资料计算累积生长度日(GDD), 衡量小花发育的积累热量。

$ {\rm{GDD}} = \sum \left[{\left( {{T_{{\rm{max}}}} + {T_{{\rm{min}}}}} \right)/2-{T_{\rm{b}}}} \right] $

(1)

式中: T_max为1天的最高温度(F), T_min为1天的最低温度(F), T_b为作物发育基点温度。

1.3 统计分析

采用Microsoft Excel 2013软件和SPSS 19.0软件对试验数据进行作图和统计分析。

2 结果与分析 2.1 不同施氮水平对不同穗型小麦品种小花分化、退化及败育的影响

由图 1分析可知, 在不同的施氮水平下, 随着播后累积生长度日的增加, 两个品种小花发育经历由快到慢的分化阶段、迅速下降的退化阶段和缓慢下降的败育阶段, 其中分化阶段符合二次曲线方程, 退化和败育符合一次线性方程(表 1), R²均达显著水平, 3种施氮水平下两种穗型小麦品种在分化阶段均符合二次曲线方程y=-0.970 8x²+2 839.9x-2E+06 (R²=0.820 9), 退化阶段符合一次线性方程y=-484.51x+ 781 833 (R²=0.483 8)。败育阶段小花个数变化较小, 趋于稳定, 表明播后累积生长度日对不同施氮水平下小麦小花分化有明显影响。进一步分析可知, 不同穗型品种在不同氮水平下小花分化、退化和败育的动态变化有所不同, 在小花的分化阶段, 两个品种均为N₁条件下分化快于N₂和N₃, 相比多穗型品种V₂, 大穗型品种V₁在N₂和N₃水平下小花分化的起始时间晚, 但进入小花分化高峰早且高峰时期相对较长, 有利于上位小花的发育, 为大穗奠定基础。进入到可孕小花败育阶段, 两个品种在N₂和N₃水平下败育速率基本恒定, 小花数缓慢下降。可以看出两个穗型小麦品种小花分化对施氮量的敏感度不一样, 同时也表明大穗型品种具有小花分化数量多的优势。

2.2 不同施氮水平下不同穗型品种小麦分化小花数、可孕小花数和结实粒数的差异

图 2显示, 两穗型品种在不同施氮水平下小花分化数量差异显著, 大穗型品种V₁在3种施氮水平下小花分化数量均高于多穗型品种V₂, 尤其在N₃水平下差异达极显著, 每平方米总小花数比V₂多95 212个, 随着施氮量的增加大穗型品种总小花数呈现出递增趋势; 多穗型品种总小花数呈现出先增后减的趋势。两品种可孕小花数量均随着施氮量的增加而增加, 相同氮水平下大穗型品种小花的分化数量虽然明显高于多穗型品种, 但败育后两品种小花数量差异不大。在最终的结实粒数上, 大穗型在不同氮肥处理下, 每平方米分别是13 294.23个(V₁N₁)、18 191.74个(V₁N₂)和19 577.52个(V₁N₃), 表现出随施氮量增多结实粒数提高的趋势, 但V₂N₁、V₂N₂和V₂N₃分别是14 382.39个、19 263个和17 897.34个, 表现出先增后减的趋势, 表明增施氮肥有利于大穗型小麦小花分化和穗粒数的形成。

2.3 不同施氮水平对不同穗型小麦品种小花分化、退化和败育速率的影响

由图 3可以看出, 两品种分化起始速率基本相等, 分化小花个数800个·m^-2·GDD^-1左右, 且V₁N₁起始分化速率低于其他氮水平, V₁N₂和V₁N₃在各个GDD值下小花分化速率均高于其他处理。在小花的退化阶段, V₁在各氮水平下小花退化速率均高于V₂, 在N₃水平下两品种退化速率差异最显著; 大穗型品种V₁小花退化速率随着施氮水平的增加而增加, 而多穗型品种V₂小花退化速率随着施氮水平的增加呈现出先增后降的趋势。在可孕小花的败育阶段, 两品种均在最高氮水平下败育率最高, V₁N₃的可孕小花败育率为82.90个·m^-2·GDD^-1, V₂N₃的可孕小花败育率为72.209个·m^-2·GDD^-1。由此可见, 在本试验范围内, 大穗型品种小麦小花分化量均显著高于多穗型品种, 但退化速率也显著高于多穗型品种, 说明大穗型品种小麦的小花分化能力比较强, 同时小花退化率也高, 多穗型品种小花分化量较少, 但小花退化率低, 可孕小花败育率也显著低于大穗型品种。两品种在最高施氮量N₃条件下均表现出高的败育率, 表明在本试验条件下, 增加施氮量对减少可孕小花败育率作用较小。

2.4 不同施氮水平下不同穗型品种小花结实率、可孕小花结实率和小穗结实率的差异

由图 4分析可知, 大穗型品种V₁的小花结实率、可孕小花结实率和小穗结实率均随着施氮水平的增加呈现降低趋势; 多穗型品种V₂的可孕小花结实率和小穗结实率随着施氮水平的增加而降低, 而小花结实率随着施氮水平的增加而提高。V₂在3个氮水平下小花结实率均显著高于V₁, 尤其在N₃水平下差异更为显著, 而V₂的可孕小花结实率和小穗结实率在各个氮水平下均低于V₁。由此可知, 大穗型品种小麦的小花分化数量虽然多, 但退化的数量也比较多, 导致小花结实率比较低。

2.5 施氮水平对不同穗型小麦品种产量及其构成的影响

由表 2分析可知, 两品种成穗数相比, 在N₁条件下V₁和V₂的穗数差异性显著, N₂和N₃条件下的穗数差异均不显著。两品种千粒重均表现出N₁ > N₂ > N₃的趋势, N₁条件下千粒重显著高于其他两个施氮处理, 且N1处理的差异较N₂和N₃显著。大穗型品种V₁和多穗型品种V₂的穗粒数随施氮水平的增加呈现出先增后减的趋势, 但V₁在各个氮水平下穗粒数均多于V₂。在N₂和N₃水平下V₁的产量要高于V₂, 表现出大穗型品种的产量潜力, 产量表现趋势与穗粒数相同, 两种穗型小麦品种在中等施氮量均表现出最高产量。表明在本试验条件下, 中等施氮量即能保证小麦产量构成因素的协调发展而提高产量。

3 讨论与结论

就我国黄淮南片的小麦生产情况来看, 每公顷成穗数600万左右, 千粒重一般均达40 g以上, 但穗粒数只有30粒左右^[15], 穗粒数少成为制约小麦产量提高的一个主要因素。有研究指出, 提高穗粒数的途径主要靠增加小穗数和小花数^[15], 但我国黄淮麦区小麦小穗发育的二棱期即越冬期较长, 一般分化小穗数较多, 而且每穗可分化小花原基150~180个, 但大部分小花(70%)在小花退化阶段发育停止, 仅有少部分小花发育成为可孕小花^[16], 课题组先前的研究也指出:可孕小花是成粒的骨干小花, 但在其成粒过程中仍有30%以上的败育率^[1], 因此穗粒数亦需减少可孕小花的败育, 才能提高结实率。González等^[17]研究指出, 小花的生存对小麦穗粒数的形成起着决定性的作用, 并且这个过程可能受到资源有效性的调节。在小麦小花分化至可孕小花败育阶段时值其营养生长快速生长阶段, 小花结实特性受环境条件和基因型的共同影响^[18]。由此可知, 合理的生长条件与营养供应, 对减少小花退化和可孕小花败育增加穗粒数是有益的。

李存东等^[19]曾研究了冬春性品种小花发育与播后生长度日的关系, 指出用上升曲线、速降和缓降直线能准确完整地反映小麦正常幼穗发育、小花分化、退化与败育的动态过程, 但对其3个过程的调控尚不清楚。本试验结果表明了大穗型和多穗型品种在不同施氮水平下的小花分化、退化与可孕小花败育的动态模式, 而且还可看出不同穗型品种对氮肥的响应有差异, 增加施氮量可提高大穗型品种的小花分化量, 但同时也增大了小花退化速率, 因此对其小花结实率提高作用不大; 对多穗型品种来说, 小花分化数量对施氮量增加不敏感, 但可降低其小花退化速率。虽然大穗型品种小麦小花退化速率比多穗型小麦品种要高, 但由于分化的总小穗和总小花数多, 可孕小花和小穗结实量相对较高是大穗型小麦品种获得穗粒数较多的重要原因。两品种在高施氮量条件下均表现出高的可孕小花败育率, 这表明可孕小花发育成粒不仅由遗传特性所致, 也受作物生长条件的影响, 启发我们在小麦生产中, 可采用适宜施氮量降低小花的分化量和可孕小花的败育速率。

关于小麦适宜施氮量的研究较多, 传统生产中施氮量的确定多以产量目标而定, 郝代成等^[20]、李欢欢等^[21]研究结果表明, 在河南小麦高产条件下氮水平为180~270 kg·hm^-2对小麦物质生产积累、转运与产量形成较为有利。武金果^[22]利用河南省测土配方施肥数据分析得知, 河南省大部分地区小麦适宜施氮量在150~200 kg·hm^-2。根据本研究结果, 就施氮量对小麦小花发育与成粒的影响来说, 180 kg·hm^-2均能满足2种穗型小麦品种形成穗粒数对小花数量的需求, 尽管大穗型品种每平米小花数随施氮量增多有提高的趋势, 但最终成粒数两品种均以180 kg·hm^-2最高, 其中大穗型品种180 kg·hm^-2显著高于360 kg·hm^-2。从最终产量及产量构成分析结果来看, ‘豫麦49’表现出与穗粒数相同的结果, 而‘周麦16’在增施氮肥条件下可通过增加成穗数和穗粒数提高产量。Sinclair等^[23]通过研究开花期穗中氮含量与粒数的关系, 得出花期小麦穗中积累的氮含量高低与粒数呈高度相关性, 可以设想适当推迟追氮时期, 满足小麦在可孕小花败育阶段的营养供应, 对两种穗型品种减少可孕小花败育率增加穗粒数也是可行的, 在以后的研究中应当借鉴。关于不同穗型品种小花发育成粒对N肥响应的生理机制还有待进一步研究。