2017, Vol. 25
2. 山西省农业科学院农业环境与资源研究所 太原 030031;
3. 山西省农业科学院高粱研究所 榆次 030600
, LIU Peng3, LIU Jiaqi1, WANG Jinsong2, WU Ailian2, DONG Erwei2, DING Yuchuan2
, JIAO Xiaoyan2
2. Institute of Agricultural Environment & Resources, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031, China;
3. Institute of Sorghum Research, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Yuci 030600, China
JIAO Xiaoyan, E-mail: Xiaoyan_jiao@126.com
高粱(Sorghum bicolor L.)是重要的粮食作物、饲料作物和能源作物, 是传统酿造业的原材料。因其耐旱涝、耐瘠薄和耐盐碱[1-3], 在我国被作为瘠薄、干旱缺水边际土壤上的先锋作物[4]。然而随着我国酿造业和饲料加工业的快速发展, 对高粱需求急剧增加。因此研究不同养分胁迫对高粱根系生长和养分吸收的影响以保证瘠薄地高粱的高产高效具有重要的意义。
根系是植物吸收水分和养分的主要器官, 其生长发育除受遗传因素影响外, 还与土壤养分、水分和温度等环境状况密切相关。土壤养分状况对根系生长有显著影响[5]。氮、磷、钾养分不足时, 根系的形态和分布产生相应的适应性变化, 而根系的变化又影响植物对养分的吸收, 进而影响地上部的生长发育及产量[6-7]。前人研究发现:根系对氮、磷、钾养分不足的响应不同, 根系通过伸长来适应氮素的不足[8-9], 缺氮时大豆(Glycine max L.)的根冠比增加[10], 玉米(Zea mays L.)的总根长和总根表面积显著增加[11-12]; 缺磷抑制小麦(Triticum aestivum L.)根系和拟南芥[Arabidopsis thaliana (L.) Heynh]主根的生长, 诱导了白扇豆(Lupinus albus L.)排根的生长, 明显提高了水稻(Oryza sativa L.)、拟南芥和平邑甜茶[Malus hupehensis (Pamp.) Rehd.]侧根的数量, 但极度低磷胁迫下侧根密度会降低[13-18]; 缺钾显著抑制根系伸长[19]。同时还发现氮磷钾不足时, 小麦叶、茎和籽粒中氮、磷、钾养分积累显著下降, 氮、磷养分不足时, 籽粒中氮的分配率提高[20]。迄今为止关于高粱根系生长和养分吸收对养分不足响应的研究尚少见报道。因高粱不宜连作, 重茬高粱即使在正常的管理措施下也会大幅减产, 目前黄土高原地区多采用轮作的方式来克服连作障碍[21]。为探究氮、磷、钾胁迫下高粱生长的适应性变化, 同时避免连作障碍对试验的影响, 本文在高粱/玉米轮作体系下, 研究了长期不同化肥配施下高粱根系生长及养分吸收的变化特征, 以期明确高粱根系形态及养分吸收对氮、磷、钾胁迫的适应性变化, 为瘠薄地高粱的合理施肥提供依据。
1 材料与方法 1.1 试验设计试验在山西省晋中市榆次区山西省农业科学院东阳试验基地进行, 该基地海拔802 m, 年平均气温9.7 ℃, 年平均降水量450 mm, 70%以上降水集中在6—9月。试验地土壤类型为潮土, 土壤质地为黏壤土, 试验始于2011年, 土壤耕层基础养分含量为有机质11.24 g·kg-1, 全氮1.10 g·kg-1, 有效磷(Olsen-P) 7.38 mg·kg-1, 速效钾219 mg·kg-1。
试验设NPK、PK、NK、NP、CK 5个处理, 其中每年N、P、K用量分别为N 225 kg·hm-2、P2O5 75 kg·hm-2、K2O 75 kg·hm-2。试验所用氮肥为尿素, 磷肥为过磷酸钙, 钾肥为硫酸钾。磷肥和钾肥作为基肥一次施入; 氮肥的1/2作为基肥, 剩余1/2的氮肥在拔节期时追施。试验采用随机区组排列, 每个小区面积为15 m×5 m=75 m2, 重复3次。2011—2016年分别种植玉米-高粱-玉米-高粱-玉米-高粱, 一年1季, 每年的施肥和管理都相同。
2016年播种前各处理土壤化学特性见表 1, 与NPK处理相比, PK处理土壤全氮和硝态氮含量有所降低, NK处理的有效磷含量和NP处理速效钾含量显著降低。2016年5月13日播种高粱‘晋中0592’, 9月28日收获, 留苗密度为每公顷191 800株, 整个生育期为138 d。
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表1 2016年各施肥处理播种前土壤化学特征 Table 1 The chemical properties of experiment soil under different fertilizer treatments in 2016 |
在穗花期(8月1日)采集根系。每小区随机选取长势均匀并有代表性的相邻4株, 挖取长轴沿行向50 cm、短轴垂直于行向40 cm、深40 cm土体内的全部根系, 用根系采集器采集80个10 cm×10 cm×10 cm小土块。用镊子挑选出每个小土块内的全部根系, 按编号放入自封袋中, 存入-4 ℃冰箱保存待测。测定时用蒸馏水清洗干净并无重叠地置于装有3~4 mm深纯净水的透明树脂塑料盘内使用双面光源扫描根系。采用WinRHIZO Pro(S)v. 2004b软件(Regent Instruments Inc. Canada)分析获得总根长、根直径、总根表面积、总根体积及直径分别为0~0.5 mm、0.5~4 mm和 > 4 mm根系的根长、根表面积和根体积。然后在105 ℃杀青30 min, 70 ℃下烘干至恒量, 测定根系生物量。
1.3 植株采集及养分测定分别在穗花期(8月1日)和收获期(9月28日)采集植株地上部, 每个小区随机选取长势均匀并有代表性的3个植株合成一份样品, 植株分叶、茎和籽粒3个部位, 在105 ℃杀青30 min, 然后70 ℃下烘干至恒量, 测定各部位生物量。烘干样品粉碎后进行氮、磷、钾养分测定。植株全氮用浓H2SO4消煮, 全自动凯氏定氮仪测定; 全磷全钾用1︰3浓HClO4和浓HNO3消煮, 全磷用钒钼黄法紫外分光光度计测定, 全钾用火焰光度计测定[22]。根据生物量和养分含量计算养分积累量、转移量和转移率:
| $ 各部位养分积累量=各部位生物量×各部位养分含量^{[20]} $ | (1) |
| $ 营养器官养分转移量=穗花期营养器官养分积累量-收获期营养器官养分积累量^{[23]} $ | (2) |
| $ 营养器官养分转移率=营养器官养分转移量/穗花期营养器官养分积累量×100^{[23]} $ | (3) |
收获时各小区单打单收, 调查各小区的地上部总生物量、产量及其构成(穗数、穗粒重、千粒重), 并计算收获指数和土壤养分自然供给能力。收获指数是作物经济产量与地上部总生物量的比值。土壤养分自然供给能力指在其他养分充分供应时, 不施某一养分, 土壤供给的养分使作物产量达到全肥时产量的百分比[24]。
1.5 数据统计分析采用Microsoft Excel 2010对数据进行整理和统计分析; 采用SPSS 20.0进行单因子方差分析和相关分析, 并使用Duncan法对不同处理进行多重比较, 显著性水平设定为α=0.05, 图表中数据为3个重复的平均数±标准误(mean±SE)。
2 结果与分析 2.1 不同养分配比对高粱根系生长的影响 2.1.1 对高粱根系形态和生物量的影响由表 2可知, 与NPK处理相比, PK、NK处理显著影响高粱总根长(P < 0.05), PK处理的总根长增加18.29%, 而NK处理的根系降低24.03%;虽然NP和CK处理的总根长分别有所降低和增加, 但未达到显著水平(P > 0.05)。PK、NK和CK处理高粱总根体积显著低于NPK和NP处理(P < 0.05), 与NPK相比分别降低26.52%、41.29%和24.11%;与NPK处理比较, NK、NP和CK处理的根表面积分别降低27.48%、7.90%和2.47%, PK增加3.47%; PK、NK、NP及CK处理对平均根直径没有影响(P > 0.05), 但均降低了根系总干重, NK处理的根系生物量显著低于NPK、NP和CK(P < 0.05), 其他处理间差异不显著。可见氮素不足显著增加了高粱的根系总长, 总根表面积也有增加的趋势, 总根体积显著减少; 磷素不足对根系的影响最大, 根系形态指标及生物量均显著降低; 钾素不足也抑制了根系生长, 但影响不显著。
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表2 不同养分配比对高粱根系形态和总干重的影响 Table 2 Effects of different nutrient combinations on root morphology and biomass of sorghum |
如表 3所示, 与NPK、NK和NP处理比较, PK和CK处理显著提高了0~10 cm土层的总根长和根表面积(P < 0.05)。就根长而言, PK和CK处理分别有63.61%和63.84%的根系分布在0~10 cm土层, 而NPK、NK、NP处理则分别为43.40%、44.89%和45.52%;从根表面积来看, PK和CK处理的60.01%和59.90%分布在0~10 cm土层, NPK、NK、NP分布比例分别为45.52%、46.67%和48.36%;从根体积来看, PK和CK处理的64.56%和64.81%分布在0~10 cm土层, NPK、NK、NP分别为61.62%、63.42%和63.78%, 说明不施氮肥导致高粱根系分布较浅, 而不施磷或钾肥对根系的分布影响不大。NK和NP处理各层次的根系形态指标都降低, 且NK均低于NP处理, 为此不施磷或钾肥抑制了各土层根系的生长, 且不施磷肥对各土层根系形态的影响都大于钾肥。
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表3 不同养分配比对高粱根系分布的影响 Table 3 Effects of different nutrient combinations on root distribution of sorghum in different soil layers |
将高粱根系按直径(D)划分成细根(0 < D≤0.5 mm)、中根(0.5 < D≤4 mm)和粗根(D > 4 mm)3个等级。由表 4可知, 与NPK比较, PK和CK显著提高了细根的根长(P < 0.05), 而NK和NP显著降低了细根长度(P < 0.05)。PK细根的根表面积比NPK显著增加20.97%(P < 0.05);而NK和NP显著降低26.74%和25.63%(P < 0.05)。4个缺肥处理细根的根体积与NPK处理间均没有显著性差异。与NPK比较, PK显著提高了中根根长(P < 0.05), 而NK显著降低了其根长(P < 0.05), 且仅NK处理中根根表面积和根体积显著低于NPK(P < 0.05), NPK、KP、NK及CK间差异均不显著。就粗根而言, 与NPK相比, PK、NK、NP和CK对各根系形态的影响一致, PK、NK和CK均显著降低了粗根的根长、根表面积和根体积(P < 0.05), NP处理也有下降的趋势但差异不显著。可见, 不施氮肥导致高粱根系的细根增多, 粗根减少; 不施磷肥高粱的细根、中根和粗根都显著减少; 不施钾肥的细根减少, 中根和粗根没有显著变化。
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表4 不同养分配比对不同直径(D)高粱根系生长参数的影响 Table 4 Effects of different nutrient combinations on growth parameters of sorghum roots with different diameters (D) |
表 5表明, 与NPK相比, PK和CK显著降低了穗花期营养器官、收获期营养器官及籽粒中氮素积累量(P < 0.05); NK和CK显著降低了穗花期营养器官、收获期营养器官及籽粒中磷素积累量(P < 0.05); PK、NK、NP和CK显著降低了穗花期营养器官中的钾素积累量, PK、NK和CK显著降低了收获时营养器官中的钾素积累量(P < 0.05), 而NP无显著变化; 4个缺肥处理籽粒中钾素积累量均有所降低, 仅NK和CK显著降低。可见, 不施氮肥抑制了高粱对氮素和钾素的吸收和积累, 不施磷肥抑制了对磷素和钾素的吸收和积累, 不施钾肥抑制了穗花期钾素的吸收累积。
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表5 不同养分配比对高粱氮、磷及钾吸收和转运的影响 Table 5 Effects of different nutrient combinations on N, P and K uptake and translocation of sorghum |
与NPK比较, PK、NP和CK明显降低了营养器官向籽粒的氮素转移量(P < 0.05), 但PK和CK显著增加氮素的转移率; PK、NK和CK明显降低了磷素转移量(P < 0.05), 各处理对磷转运率的影响不显著; NP和CK显著降低了钾素转移量(P < 0.05), PK的钾素转移率最高(P < 0.05), NP钾素转移率最低。可见, 不施氮肥导致氮和磷素的转移量降低, 而氮和钾素的转移率增加; 不施磷肥减少了磷素的转移量; 不施钾肥抑制了氮和钾的转运。
2.3 不同养分配比对高粱产量及其构成因素的影响由表 6可知, 与NPK相比, PK和CK的产量显著降低(P < 0.05), NK和NP的产量降低但差异不显著(P > 0.05), PK、NK、NP和CK的减产幅度分别为: 35.76%、3.79%、6.56%和36.74%;地上部生物量的变化与产量一致, PK、NK、NP及CK处理降幅分别为: 24.55%、4.40%、0.56%和23.53%。就产量构成因素而言, 施肥处理对单位面积穗数没有显著影响, 但显著降低了单穗粒重(P < 0.05), 分别降低37.26%、8.92%、8.54%和42.15%; PK和CK的千粒重显著高于NPK (P < 0.05), NK和NP没有显著影响。PK和CK的收获指数显著低于NPK(P < 0.05), 而NK、NP和NPK处理间无显著差异。根据产量结果计算可知, 连续6年不同养分配比土壤氮、磷和钾的养分供给能力分别为64.24%、96.21%和93.44%。可见, 在该区域氮肥是影响高粱产量及其构成的首要限制因子, 磷肥和钾肥的影响次之。
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表6 不同养分配比对高粱产量及其构成因素的影响 Table 6 Effects of different nutrient combinations on yield and its components of sorghum |
由表 7可知:总根长与两个时期营养器官的氮积累量均呈显著负相关, 总根表面积与氮素转移量显著负相关, 总根体积与收获期营养器官氮积累量显著正相关, 与氮素转移率显著负相关; 仅总根表面积与收获期籽粒磷量显著正相关; 总根体积与收获期营养器官钾积累量显著正相关, 与钾素转移率显著负相关, 根系平均直径与钾素转移量和转移率极显著负相关。说明作物对养分的吸收、积累和转运受根系形态的影响, 磷素的积累和转运与根系形态的相关性弱于氮素和钾素。
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表7 高粱氮磷钾养分吸收与根系形态和产量的相关系数 Table 7 Correlation coefficients of N, P, K uptake and root morphology indexes and grain yield |
穗花期营养器官、收获期营养器官和籽粒中氮积累量、氮素转移量都与产量极显著正相关; 整株生物量除与氮转运量显著正相关, 与不同时期氮积累量都极显著正相关; 氮素转移率与产量、整株生物量极显著负相关。穗花期营养器官磷积累量与产量、整株生物量呈显著正相关, 磷素转移量与产量显著正相关。穗花期营养器官钾积累量与产量显著正相关, 收获期营养器官钾积累量与产量、整株生物量极显著正相关。说明养分的吸收、积累和转运与作物最终产量有密切关系, 氮素的积累和转运与产量和植株生物量的相关性远大于磷素和钾素。
3 讨论与结论 3.1 不同养分配比对高粱根系生长的影响作物通过根系吸收所需的各种养分, 根系总长和总表面积反映了根系的被动吸收能力[25]。氮磷钾养分的不足均不同程度地抑制了高粱根系的生长, 但根系形态对不同养分亏缺的适应性不同。有关氮肥对大豆[10]、玉米[11-12, 26]、小麦[27]、平邑甜茶[28]、菘蓝(Isatis indigotica Fortune)[29]的研究证明缺氮促使根系伸长, 根冠比增大, 根系活力降低。本试验也表明, 高粱通过增加根系总长和总表面积来扩大根系与氮素的接触面积, 提高被动吸收能力来适应主动吸收能力下降的逆境, 最终促进根系对氮素的高效吸收, 而总根体积和总干重的减少说明吸收的氮素仍不能满足正常生长。有研究认为磷胁迫诱导根系重塑, 缺磷促进了油菜(Brassica campestris L. var. amplexicaulis Makino)[30]、马铃薯(Solanum tuberosum L.)[30]和大豆[31]根系的生长, 大麦(Hordeum vulgare L.)[30, 32]和甘薯[Dioscorea esculenta (Lour.) Burkill][33]的根长和根表面积却显著减少; 也有研究认为施钾或缺钾均可对作物产生抑制作用, 施钾使棉花根系的总长、总表面积和总体积显著降低, 缺钾对小麦、水稻和西瓜[Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. et Nakai]根系生长有一定的抑制作用[34-35]。本研究中磷素不足使高粱根系总长、总表面积和总体积显著降低, 导致根系整体吸收能力下降, 最终抑制根系的生长。钾素不足也抑制了根系的生长, 但影响不显著。
深层根系能增强根系对养分的吸收利用, 其根量对产量提高有显著作用[36]。本试验根系分层参数研究表明, 不施氮肥导致高粱的根系主要分布在0~10 cm的浅层。不施磷或钾肥对根系分布的影响不大, 但抑制了各土层根系的生长, 且不施磷肥的影响大于钾肥。不同直径根系的作用不同, 细根主要控制水分和养分的吸收, 而粗根主控根系下扎和健壮程度[37-38]。谢孟林等[26]认为低氮胁迫下, 玉米细根(0~0.2 mm)比例增加。本文根系分级参数研究表明, 不施氮肥导致直径≤0.5 mm的细根增多, 直径 > 4 mm粗根减少; 不施磷肥高粱的细根、中根和粗根都显著减少; 不施钾肥导致高粱细根减少, 中根和粗根没有显著变化。可见, 氮素不足时, 高粱会产生更多的细根来提高其对养分的吸收能力, 但同时根系分布较浅, 不利于吸收利用深层的养分。磷素不足, 不同土层不同直径的根系生长都受到抑制。钾素不足对高粱根系生长的影响小于氮、磷的不足, 但细根减少也会影响养分的吸收。
前人的研究[39]认为根系形态对营养亏缺的适应性变化是一个受基因调控的生理过程, 可能与碳水化合物的重新分配和生长素、细胞分裂素、乙烯等内源激素的调节有关。玫瑰(Rosa rugosa Thunb.)幼苗缺N或缺P时, 地上部干物质向根部转运, 促进根系长度和数量明显增加, 根系表面积增大。本试验中高粱根系感受到氮素不足时, 诱导地上部的同化物质向根系转运, 从而刺激新根的产生, 促进根系的伸长和根表面积的增加。磷素不足抑制了根系生长, 与前人研究结果不一致, 可能是因为高粱是喜磷禾本科作物, 尤其在密植条件下对磷的需求更为强烈[40]。钾素对根系生长的作用机制不同于氮素和磷素[41], 钾素直接参与植物光合作用且是蛋白质、碳水化合物和呼吸代谢中多种酶的活化剂, 钾素不足影响了光合作用及其产物的运转, 降低了同化产物的合成与积累, 最终导致细根生长受到抑制。
3.2 不同养分配比对高粱养分吸收和转运的影响根系形态及其分布影响植株对养分的吸收、累积和转运[42]。杨苞梅等[43]认为, 在蕉园土上不施氮肥显著降低了高粱对氮素的吸收, 但提高了对磷和钾的吸收; 不施磷肥降低了对磷的吸收, 却提高了对钾的吸收。而本试验中, 不施氮肥抑制了高粱对氮、钾的吸收和积累, 不施磷肥抑制了磷素和钾素的吸收累积, 不施钾肥抑制了穗花期钾素的吸收累积。分析发现不施氮、磷、钾肥中的任一种都会抑制高粱对相应养分的吸收和累积, 而不施氮、磷肥对钾素吸收的影响表现出不一致的结论可能与供试土壤及高粱品种不同有关, 需要进一步的研究。本试验证明, 氮素不足时, 营养器官中氮和钾素的转移率增加, 这是为了保证新形成的生长中心正常生长, 但过多的转运会导致叶片光合下降, 加速叶片衰老, 最终降低产量[44]。不施磷肥减少了磷素的转移量, 不施钾肥抑制了氮和钾的转运, 说明磷、钾不足直接影响了养分转运, 不利于籽粒中养分的累积。
3.3 不同养分配比对高粱产量及其构成因素的影响已有研究表明, 氮素是影响甜高粱和饲草高粱产量的首要养分因素[45-46]。本次试验结果也显示, 氮肥是影响粒用高粱生物产量、籽粒产量及其构成因素的首要限制因子, 磷肥和钾肥的影响次之。试验中不施氮肥导致高粱的地上部生物量、产量、穗粒重及收获指数均显著降低, 但千粒重增加, 千粒重增加的原因是穗粒重的显著降低在一定程度上削弱了籽粒间的竞争。Ciampitti等[47]也认为, 籽粒大小对高粱产量的贡献很小, 穗数和穗粒重才是影响高粱产量的决定因素。
土壤养分自然供给能力是评价土壤肥力的重要指标。门明新等[24]发现连续2年定位施肥后, 土壤养分供给能力会下降到稳定水平。本试验中, 连续6年定位试验后, 土壤氮、磷和钾的养分供给能力分别为64.24%、96.21%和93.44%。可见氮素补充对高粱生产的意义远大于磷、钾。且相关分析发现磷素积累、转运与根系形态的相关性弱于氮素和钾素, 氮素积累、转运与产量和植株生物量的相关性远大于磷素和钾素。所以, 虽然不施磷肥显著抑制了根系生长, 但不施氮肥的减产幅度显著大于不施磷肥。
3.4 结论氮素不足时, 高粱通过增加总根长、根表面积及细根比例来吸收更多氮素, 但根系分布较浅及根体积的减少抑制了其对氮素和钾素的吸收和积累, 即便养分转移率增加, 而转移量降低最终导致减产; 低磷胁迫显著抑制了根系的生长、磷钾的吸收累积及磷素的转移量; 低钾胁迫显著抑制了细根的生长、钾素的吸收累积及氮钾的转运。虽然高粱根系生长及养分吸收对氮、磷、钾胁迫的适应性变化不同, 但最终都会导致减产, 可见, 在黄土高原种植高粱, 氮、磷、钾肥的施用都必不可少。
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