2017, Vol. 25
2. 中国农业大学农学院 北京 100083
, DUAN Liusheng2, WANG Shulin1, WANG Yan1, ZHANG Qian1, FENG Guoyi1, DU Haiying1, LIANG Qinglong1, LIN Yongzeng1
2. College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100083, China
近些年人类活动排放的氯氟烃类物质 (chloro-fluoro-carbon, CFCs) 使臭氧层变薄, 导致到达地表的紫外线 (主要是波长为280~320 nm的B区, 简称UV-B辐射) 不断增强[1-2]。目前南半球的UV-B辐射强度较1979—1992年水平提高40%, 而北半球则提高14%[3]。由于氯氟烃类化合物半衰期长达50~150年[4], 地球上的生物还将长期遭受UV-B辐射增强的影响。
UV-B辐射增强对植物以及整个生态系统的影响已经成为各国科学家关注的焦点。前人研究表明, UV-B辐射可以攻击植物的DNA[5]、蛋白质[6]和膜系统[7], 从而对植物的生长发育、生理代谢等多方面产生负面影响[8]。在植物的各种生理过程中, 光合系统是UV-B辐射最初和最重要的作用靶标[9]。UV-B辐射增强条件下, 油菜 (Brassica campestris L.)[10]、高粱[Sorghum bicolor (L.) Moench][11]、丹参 (Salvia miltiorrhiza Bge.)[12]、水稻 (Oryza sativa L.)[13]、玉米 (Zea mays L.)[14]等作物的光合作用均受到了不同程度的抑制。光合作用的下降可能与光合色素含量减少[7]、光合酶活性受抑[15]以及光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ complex, PSⅡ) 效率降低[16]等有关。然而, 这些结果绝大多数是从培养箱或温室试验中得到的。Booij-James等[17]研究发现, 在光合有效辐射 (photosynthetic active radiation, PAR) 为50~200 µmol·m-2·s-1条件下, UV-B辐射只增加1.24 µmol·m-2·s-1, 拟南芥[Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.]PSⅡ中的D1和D2蛋白也会大量降解; 而当PAR上升到450~500µmol·m-2·s-1时, 即使UV-B辐射提高32~40 kJ·m-2·d-1, 豌豆 (Pisum sativum L.) PSⅡ的最大光化学效率 (Fv/Fm) 与PSⅡ的实际光化学效率 (ΦPSⅡ) 也没有发生显著变化[18]。这表明UV-B辐射对植物的伤害很大程度上取决于PAR的强度。而在培养箱或温室条件下, PAR远低于大田环境, UV-B辐射增强对植物和光合系统的伤害很容易被高估[19-20]。因此, 在大田条件下研究全生育期UV-B辐射增强对作物光合系统和生长的影响具有重要的理论和现实意义。
棉花 (Gossypium hirsutum L.) 是重要的经济作物, 对UV-B辐射增强非常敏感。在温室与大田条件下增强UV-B辐射, 棉花均表现出株高变矮, 叶面积减小, 干物重下降[21-22], 叶绿素含量与光合速率降低[23-24], 产量与品质也显著下降[25]。但有关UV-B辐射增强影响棉花光合作用的机制尚鲜见报道。本文以棉花作为受试材料, 在大田条件下, 研究了全生育期UV-B辐射增强对棉花生长、物质生产、光合色素含量和产量的影响, 并通过分析棉花叶片的气体交换参数和叶绿素荧光参数变化探讨UV-B辐射增强影响棉花光合作用的机制。
1 材料与方法 1.1 试验设计供试棉花材料选用转基因抗虫棉品种‘中棉所41’。试验为3年, 2012—2013年测定生长、发育等形态学指标, 2013年测定叶片气体交换参数和叶绿素荧光参数, 2014年测定荧光暗弛豫动力学。试验采取大田种植, 安排在河北省邢台市威县枣园乡东张庄村 (36 56'N, 115 26'E)。试验田连续多年植棉, 一熟棉田, 土壤中等地力, 含有机质8.53 g·kg-1, 全氮0.578 g·kg-1, 有效磷40.3 mg·kg-1, 速效钾124 mg·kg-1。
试验设置3个处理: U0, 对照, 环境UV-B辐射强度; U1, 设计高于环境UV-B辐射强度20%; U2, 设计高于环境UV-B辐射强度40%。每行棉花上方悬挂1排紫外灯管 (长1.2 m, 中心波长297 nm, 40 W), 用醋酸纤维素膜包裹以滤掉280 nm以下波段, 通过调整灯管高度控制到达棉花顶部的紫外辐射强度。分别于2012年5月中旬、6月中旬、7月中旬和8月中旬的晴天, 从8:00至18:00, 每隔15 min测定1次棉花冠层环境UV-B辐射强度, 以时间为横坐标, UV-B辐射强度为纵坐标绘制曲线并模拟方程, 以抛物线与X轴的环绕面积作为试验地的环境UV-B辐射强度 (kJ·m-2·d-1), 每月根据环境UV-B辐射强度变化调整各处理的辐射剂量, 2013年和2014年的UV-B处理强度参照2012年的环境强度设定, 实际处理强度如表 1所示。环境及各处理UV-B辐射强度使用紫外辐射计 (环地牌, 北京师范大学光电仪器厂) 测定297 nm处强度。UV-B辐射增强处理从棉花三叶期开始, 至吐絮期结束, 每天照射10 h (8:00—18:00), 阴天或下雨关闭紫外灯。每个处理设置4个重复, 采取完全随机设计排列, 每个重复棉花4行, 长度3.6 m, 小区面积10.8 m2。试验采用覆膜直播, 大小行种植, 大行行距105cm, 小行行距45 cm, 株距22cm, 密度6.0万株·hm-2。
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表1 不同棉花生育期各处理的UV-B辐射强度 Table 1 UV-B intensity of each treatment in different cotton growth periods |
分别于2012年和2013年的6月5日、6月25日、7月15日、8月5日和8月25日, 调查各处理棉花的株高、节数和子叶节茎粗, 各小区分别连续调查20株, 取算术平均数; 同时随机取棉株3棵, 室内测定其果枝总长和叶片数, 用SHY-150扫描式活体面积测量仪测定棉花单株总叶面积, 计算叶面积指数 (LAI) [26]:
| $\begin{array}{l} {\rm{LAI}} = {\rm{单株棉花叶片总面积}}/\\ {\rm{单株棉花所占土地面积}} \end{array}$ | (1) |
将棉株分解, 地上部与根系分别烘干称重。计算棉花的相对生长速率 (PGR)[27]:
| ${\rm{PGR}} = \left( {{\rm{ln}}{W_2}-{\rm{ln}}{W_1}} \right)/\left( {{t_2}-{t_1}} \right)$ | (2) |
式中: W1和W2分别为时间t1和t2时的单株棉花干重。
9月10日每小区连续调查20株棉花成铃数, 取平均数作为单株成铃数; 收获中部吐絮棉铃, 计算单铃重。
| ${\rm{籽棉产量}} = {\rm{单株铃数}} \times {\rm{密度}} \times {\rm{单铃重}} \times 0.85$ | (3) |
棉花叶片气体交换参数和叶绿素荧光相关参数采用Li-6400便携式光合仪测定。分别于2013年的棉花蕾期 (6月24日)、盛花期 (7月15日)、盛铃期 (8月8日) 和吐絮期 (8月27日), 选择晴天上午9:00—11:00测定棉花主茎倒三叶的净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)、气孔导度 (Gs) 和胞间CO2浓度 (Ci), 采用开放式气路, 光源由LED红蓝光源提供, 光强设定为1400 µmol·m-2·s-1, 气体流量500 µmol·s-1。在黎明前测定棉花主茎倒三叶的PSⅡ初始荧光 (Fo)、最大荧光 (Fm); 在光适应状态下测定光下初始荧光 (Fo')、光下最大荧光 (Fm') 和稳态荧光 (Fs)。计算以下PSⅡ相关参数:
| ${\rm{最大量子产量}}\left( {{F_{\rm{v}}}/{F_{\rm{m}}}} \right) = \left( {{F_{\rm{m}}}-{F_{\rm{o}}}} \right)/{F_{\rm{m}}}$ | (4) |
| ${\rm{光化学量子效率}}\left( {{\mathit{\Phi }_{{\rm{PSⅡ}}}}} \right) = ({F_{\rm{m}}}^\prime - {F_{\rm{s}}})/{F_{\rm{m}}}^\prime $ | (5) |
| ${\rm{线性电子传递速率}}\left( {{\rm{ETR}}} \right) = {\rm{PPFD}} \times {\mathit{\Phi }_{{\rm{PSⅡ}}}} \times 0.84 \times 0.5$ | (6) |
| ${\rm{光化学猝灭系数}}\left( {qP} \right) = ({F_{\rm{m}}}^\prime -{F_{\rm{s}}})/({F_{\rm{m}}}^\prime -{F_{\rm{o}}}^\prime )$ | (7) |
| ${\rm{非光化学猝灭系数}}\left( {{\rm{NPQ}}} \right) = ({F_{\rm{m}}}-{F_{\rm{m}}}^\prime )/{F_{\rm{m}}}^\prime $ | (8) |
高等植物NPQ可以分为两部分:高能态猝灭 (hight energy state quenching, qE) 和光抑制猝灭 (photoinhibitory quenching, qI)[28]。棉花叶片的NPQ组成采用荧光暗弛豫动力学进行分析, 参照Griffiths和Maxwell的方法[29], 有所改动。将NPQ分解为两部分, 快速弛豫NPQ (rapidly relaxing NPQ, NPQF), 代表qE; 缓慢弛豫NPQ (slowly relaxing NPQ, NPQS), 代表qI。将充分光适应的棉花主茎倒三叶放入Li-6400便携式光合仪荧光叶室, 在黑暗条件下每隔5min打一次饱和光 (1500 μmol·m-2·s-1), 同时测量其最大荧光值, 连续测量1 h。NPQF计算公式如下:
| ${\rm{NP}}{{\rm{Q}}_{\rm{F}}} = \left( {{F_{\rm{m}}}-{F_{{\rm{mr}}}}} \right)/{F_{{\rm{mr}}}}$ | (9) |
| ${\rm{NP}}{{\rm{Q}}_{\rm{S}}} = {\rm{NPQ}}-{\rm{NP}}{{\rm{Q}}_{\rm{F}}}$ | (10) |
式中: Fmr为弛豫平衡后的最大荧光值。
1.2.3 光合色素含量测定参照Cambrollé[30]的方法, 在测定完气体交换参数后, 取同一叶片, 去叶脉称取0.5 g, 加入10 mL 80%的丙酮溶液, 充分浸提后过滤, 取上清1 mL, 再加入2 mL丙酮溶液, 在663 nm和646 nm下测定溶液吸光值, 按照Lichtenthaler的方法[31]计算叶绿素a (Chla)、叶绿素b (Chlb) 和总叶绿素 (Chla+b) 的含量。
1.3 统计分析所有数据用DPS 7.55软件进行统计分析。
2 结果与分析 2.1 不同程度UV-B辐射增强对棉花生长的影响如表 2所示, 两年的试验结果趋势一致, 棉花各生育期的株高、果枝总长以及子叶节茎粗均随着UV-B辐射的增强呈下降趋势, 表明UV-B辐射增强对棉花茎干的纵向伸长和横向增粗均有抑制作用; 但除苗期的U2处理外, 各处理不同生育期节数均未发生显著变化, 说明UV-B辐射增强对茎干伸长的抑制作用主要是由于节间变短造成的。棉花的叶片生长受到UV-B辐射增强的抑制, LAI在不同年份均随UV-B辐射的增强而显著降低。从抑制程度看, 棉花苗期对UV-B辐射更为敏感, U2处理下棉花LAI在2012年和2013年的苗期 (6月5日) 分别比U0降低56.6%和48.3%, 而在吐絮期 (8月25日) 则分别降低39.4%和30.3%。
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表2 不同程度UV-B辐射增强对不同生育期棉花生长的影响 Table 2 Effects of enhanced UV-B radiation at different levels on cotton growth at different growth stages |
两年的干物质积累和分配结果如表 3所示。随着UV-B辐射的增强, 棉花地上部与根系干物质量均显著减少, 根冠比则有所提高, 表明UV-B辐射增强对棉花地上部的抑制作用大于根系。相对生长速率 (PGR) 表示植株的生长能力。由表 3看出, 各处理下棉花的PGR均随着生育期的推进逐渐降低, 在棉花生育前期, PGR显著受到UV-B增强的抑制, 但在进入花铃期以后 (8月5日) 反而随UV-B的增强而提高。这可能是由于UV-B增强条件下棉株结铃少后期营养生长旺盛造成的。3年的棉花籽棉产量结果表现一致, 均随着UV-B辐射的增强而显著降低。从产量构成因素看, 单铃重与单株铃数均有随UV-B辐射增强而降低的趋势 (表 4)。
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表3 不同程度UV-B辐射增强对棉花干物质积累和分配的影响 Table 3 Effects of enhanced UV-B radiation at different levels on dry matter accumulation and distribution of cotton |
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表4 不同程度UV-B辐射增强对棉花籽棉产量及其构成因素的影响 Table 4 Effects of enhanced UV-B radiation at different levels on seed cotton yields and its components |
如图 1所示, 在各生育期, 棉花主茎功能叶的Pn随UV-B辐射的增强而显著降低, 但Gs和Tr未发生显著变化, Ci则与Pn变化相反, 随UV-B辐射的增强有升高趋势。UV-B辐射增强对Pn的抑制在生育前高于中后期, 蕾期 (6月24日) U1和U2处理棉花Pn分别比对照降低15.0%和56.4%, 到初花期 (7月15日) 则分别降低9.0%和22.9%。
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图 1 不同程度UV-B辐射增强对棉花主茎功能叶气体交换参数的影响 Figure 1 Effects of enhanced UV-B radiation at different levels on gas exchange parameters of functional leaves on cotton main stem Pn:净光合速率; Gs:气孔导度; Ci:胞间CO2浓度; Tr:蒸腾速率。 Pn:net photosynthetic rate; Gs: stomatal conductance; Ci:intercellular CO2 concentration; Tr: transpiration rate. |
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素。U1处理下, 棉花主茎功能叶中Chla和Chlb含量均略有升高, Chla/Chlb值没有显著差异; 而U2处理下Chla和Chlb含量显著下降, Chla/Chlb比值显著降低 (表 5)。
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表5 不同程度UV-B辐射增强对棉花叶片叶绿素含量及组成的影响 Table 5 Effects of enhanced UV-B radiation at different levels on chlorophyll content and composition of cotton leaves |
叶绿素荧光是光合作用的探针, 通过对荧光参数的测定和分析, 可以了解植物光合作用响应环境的变化及影响机制[32]。各处理下棉花主茎功能叶的叶绿素荧光参数结果显示 (图 2), Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR和qP均随UV-B辐射的增强而降低, 而NPQ则显著升高。从变化幅度来看, 各处理的叶绿素荧光参数均随着UV-B辐射处理时间的延长, 差异逐渐减小, 以ΦPSⅡ为例, 蕾期 (6月24日) U1和U2处理分别比对照降低24.1%和29.5%, 盛花期 (7月15日) 降低3.4%和12.9%, 而到盛铃期 (8月8日) U1处理与对照已无显著差别, U2也只降低了6.2%。这一结果表明棉花生育前期对UV-B辐射增强更为敏感。
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图 2 不同程度UV-B辐射增强对棉花主茎功能叶叶绿素荧光参数的影响 Figure 2 Effects of enhanced UV-B radiation at different levels on chlorophyll fluorescence parameters of functional leaves of cotton main stem Fv/Fm: PSⅡ的最大光化学量子产率, 反映 PSⅡ的潜在量子效率;ΦPSⅡ: PSⅡ的实际光化学量子效率, 反映被用于光化学途径激发能占进入 PSⅡ总激发能的比例; qP: 光化学淬灭系数, 反映 PSⅡ反应中心的开放程度; ETR: 线性电子传递速率, 代表了植物叶片的总光合速率; NPQ: 非光化学淬灭系数, 反映了植物热耗散的能力。 Fv/Fm: maximum quantum efficiency of PSⅡ photochemistry, reflecting the intrinsic efficiency of PSⅡ; ΦPSⅡ: PSⅡ operating efficiency, reflecting the proportion of absorbed light that is actually used in PSⅡ photochemistry; qP: photochemical quenching, reflecting the open proportion of PS Ⅱ reaction center; ETR: linear electron transport rate, an indicator of overall photosynthesis of plant leaf; NPQ: non-photochemical quenching, reflecting the rate of heat loss from PSⅡ. |
植物叶片的暗弛豫动力学测定可以分析NPQ变化的机制。根据净光合速率和叶绿素荧光参数的测定结果, 选取棉花对UV-B辐射增强最为敏感的蕾期 (6月24日), 对不同UV-B辐射处理下主茎功能叶片进行了暗弛豫动力学分析, 结果如表 6所示。UV-B增强条件下, 棉花主茎功能叶NPQF显著增大, 但U1处理高于U2处理; 而NPQS则随UV-B的增强而大幅提高, U1和U2处理分别比对照提高2.48倍和8.87倍。从组成比例看, NPQF占NPQ的比例随着UV-B辐射的增强而降低, NPQS的比例则随着UV-B辐射的增强而显著提高。
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表6 不同UV-B辐射强度下棉花叶片NPQ组成分析 Table 6 NPQ component of cotton leaves in different UV-B radiation intensities |
不同UV-B辐射强度下, 棉花叶片的气体交换参数与叶绿素含量、叶绿素荧光参数的相关关系如表 7所示。Pn与qP相关系数最高, 达0.901, 与其他叶绿素荧光参数的相关系数也达0.83以上, 且均达0.01显著水平; 其次是Chla+b, 与Pn相关系数为0.708, 达0.05显著水平; Pn与其他气体交换参数 (Gs、Ci和Tr) 间无显著相关性。
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表7 不同UV-B辐射强度下棉花叶片光合特征参数的相关性分析 Table 7 Correlation analysis of cotton leaf photosynthetic parameters in different UV-B radiation intensities |
UV-B辐射增强是全球环境变化的重要问题之一, 对植物的形态、生长发育、生理代谢、干物质积累和产量[33-35]等产生多方面的影响。本研究结果表明, UV-B辐射增强抑制了棉花茎秆的伸长和增粗, LAI显著减小, 生长减缓, 这与在丹参[12]、拟南芥[7]、向日葵 (Helianthus annuus L.)[36]、小麦 (Triticum aestivum L.)[37]、豌豆[38]等作物上的研究结果一致。叶片是作物进行光合作用的主要器官, 叶面积与作物的生物量间存在显著正相关关系[4]。UV-B辐射增强引起的叶面积减少, 必然影响棉花的干物质积累与产量形成。
3.2 UV-B辐射增强导致棉花叶片净光合速率下降, 叶绿素含量降低光合作用为绿色植物提供物质和能量, 是植物生长发育的基础。叶片光合速率的高低是决定作物物质生产能力的主要因素之一。本研究表明, 棉花主茎功能叶的Pn随UV-B辐射的增强而减小, Gs未发生显著变化, Ci反而升高, 表明Pn的降低并非由气孔开度变化造成。Jansen等[39]研究发现, UV-B辐射增强并不会引起气孔的打开或闭合, 而是造成保卫细胞丧失开合的调节能力。因此, UV-B辐射增强所引起的Pn下降, 与气孔开度无关, 而主要由非气孔限制因素造成[40, 41]。本研究中不同UV-B辐射强度下棉花叶片的Pn与Gs和Ci间无显著相关性也验证了这一结论。
叶绿素是光合有效辐射的主要吸收色素, 其含量与组成对植物的光合作用与同化机能产生重要影响[42]。但叶绿素对UV-B辐射极为敏感, 叶绿体类囊体膜与垛叠结构极易受到UV-B辐射增强的破坏[43]。本研究中, 在UV-B辐射增强40%的条件下, Chla与Chlb含量以及Chla/Chlb均显著下降。叶绿素含量的减少直接降低叶片对光能的吸收效率和传递速率, 干扰光能在PSⅡ与PSⅠ间的分配和转换, 抑制物质合成[44]。Chla/Chlb反映了叶绿体类囊体膜的稳定性[45], Chla/Chlb越小, 类囊体膜垛叠越松散, 光化学活性也越低[46]。UV-B辐射增强条件下Chla/Chlb比值降低, 表明叶绿体结构的稳定性和光合磷酸化活性下降, 光合作用受到不利影响。
3.3 UV-B辐射增强导致的光合速率下降与PSⅡ反应中心受损密切相关在影响植物光合作用的诸多非气孔限制因素中, PSⅡ的光化学活性最易受到UV-B辐射的干扰[8]。本研究证明, 不同UV-B辐射强度下, Pn变化与叶绿素荧光参数间存在极显著相关关系, Pn的高低与PSⅡ的光化学活性密切相关。PSⅡ的状态与活性能够通过分析叶绿素荧光诱导动力学参数获得, 反映植物对光能的吸收、传递、耗散与分配, 揭示光合速率变化的内在机制[47]。Fv/Fm代表PSⅡ原初光能转换效率[48], 一般稳定在0.83左右[49]。UV-B辐射增强条件下, 棉花叶片Fv/Fm降低, 表明PSⅡ活性受到胁迫影响发生抑制, 且UV-B辐射增强越多, 抑制程度越高。同时, ΦPSⅡ、ETR和qP均随UV-B辐射强度的增加而减小, 表明PSⅡ的光能转换效率减小, 类囊体膜上电子传递链的传递速率减慢, 反应中心逐渐关闭, PSⅡ光化学活性降低。
植物在逆境环境下会发生光抑制现象, 产生的过剩光能会以热耗散的形式猝灭, 以保护光合元件免受逆境胁迫的损伤。NPQ与PSⅡ的热耗散呈线性正相关[50]。本研究中, 棉花叶片NPQ随UV-B辐射的增强而增大, 表明UV-B辐射增强条件下过剩的光能不断增加, 用于光合作用的激发能比例降低。一般认为, 高等植物NPQ可以分为两部分:高能态猝灭 (hight energy state quenching, qE) 和光抑制猝灭 (photoinhibitory quenching, qI)[28]。前者与黄素循环的能量耗散有关, 是植物响应胁迫的一种光保护机制[51], 可用暗弛豫动力学中的NPQF表示; 后者与PSⅡ反应中心D1蛋白的受损情况有关, 可用NPQS表示。本研究结果显示, U1处理下NPQF与NPQS均升高, NPQF为NPQ的主要组分; 而在U2处理下NPQS较U1处理显著提高, 成为NPQ升高的主要因素。这表明, 小幅提高UV-B辐射, 棉花主要依靠主动的高能态猝灭来消耗过剩光能, 以保护棉花的光合器官免受损伤; 而在大幅提高UV-B辐射条件下, 棉花高能态猝灭能力下降, PSⅡ反应中心遭到破坏成为引起叶片光抑制的主要原因。
3.4 UV-B增强的生物学效应受试验条件和棉花生育时期的影响不同培养条件下, UV-B增强对棉花的影响结果存在差异。侍福梅等[52]在培养箱中对棉花幼苗进行UV-B辐射处理, 仅在0.32 kJ·m-2·h-1的UV-B辐射强度下照射1.5 h, 棉花叶片萎蔫严重, 叶片细胞死亡, 而本研究U2处理下 (在1.53~2.24 kJ·m-2·h-1UV-B强度下每天连续照射8 h) 棉花叶片仍能进行光合作用, 说明温室低PAR条件使植株对UV-B辐射更为敏感。本研究还发现, 棉花的茎、叶生长, 叶片净光合速率以及叶绿素荧光参数均表现出前期抑制程度大于后期, 表明棉花不同生长阶段对UV-B辐射的响应存在差异, 幼苗对UV-B辐射增强更为敏感。
4 结论综上所述, 在大田条件下, 全生育期UV-B辐射增强会对棉花生长、干物质积累、光合作用、PSⅡ反应中心光化学效率以及产量形成产生抑制作用, UV-B辐射强度越高, 抑制程度越大; 叶绿素含量则表现为随着UV-B辐射的增强先升高后降低。UV-B辐射增强引起的光合速率下降主要由非气孔限制因素造成, 与PSⅡ反应中心遭到破坏所导致的光化学活性下降有关。
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