2017, Vol. 25
马铃薯(Solanum tuberosum L.)为中国第4大主要粮食作物, 种植面积仅次于水稻(Oryza sativa L.)、小麦(Triticum aestivum L.)和玉米(Zea mays L.), 随着中国人口压力不断增加、耕地面积逐步缩小和种植结构的调整以及经济效益的驱使, 南方冬闲田逐渐成为马铃薯发展优势区[1]。同时马铃薯和玉米等高位作物间套种植一直是中国西南地区马铃薯栽培的主要模式[2], 在间套种植过程中, 马铃薯作为低矮作物, 在不同时期均会受到玉米等高位作物的遮阴影响, 造成产量下降, 影响马铃薯的种植效益[3-4]。弱光胁迫逐渐成为限制马铃薯产业发展的重要因素[5], 因此, 由于气候条件或作物遮阴造成的马铃薯弱光胁迫问题越来越受到关注。
李彩斌等[6]和秦玉芝等[7]研究发现遮阴会导致马铃薯株高增加、节间伸长、茎粗变细等形态变化, 并且产量下降, 品质变劣, 不同马铃薯品种间存在差异。李佩华等[8]和肖特等[9]研究认为短期适度遮阴能促进马铃薯块茎形成。刘钟等[10]研究了不同时期遮阴条件下马铃薯叶片抗逆生理生化指标, 并对马铃薯的耐阴性进行评价。秦玉芝等[5, 11]对国际马铃薯中心(CIP)引进的马铃薯资源进行光合特性研究, 发现不同马铃薯资源对不同光强的利用能力和适应性存在较大差异, 通过人工气候箱对其中1个原始栽培种和生产上的1个普通栽培品种进行了持续弱光处理, 发现持续弱光胁迫减少了马铃薯叶片的气孔密度和叶绿体数量, 叶绿素成分发生改变。同时持续弱光处理降低了两种基因型马铃薯叶片的表观量子效率、光饱和点、最大净光合速率、CO2饱和点, 增加了表观羧化效率和CO2补偿点。普通栽培品种弱光适应性强于原始栽培种, 二者在弱光条件下的光合特性响应不同。
目前, 不同弱光耐受性作物在弱光胁迫下的光合特性和荧光参数研究多集中在玉米[12]、大豆(Glycine max L.)[13]、番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)[14]和魔芋(Amorphophallus xiei H. Li, F. Gao et Z. L. Dao, sp. nov)[15]等方面。针对不同弱光耐受性基因型马铃薯在弱光胁迫条件下的光合特性、光诱导和叶绿素荧光参数的研究鲜有报道。笔者在前期工作的基础上选用生产上广泛栽培的马铃薯‘丽薯6号’(不耐弱光)和‘中薯20’(耐弱光), 采用大田人工遮阴的方式, 研究遮阴对不同弱光耐受性基因型马铃薯光合、荧光特性的影响及其差异, 以期为马铃薯耐弱光品种选育和马铃薯生产提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 供试材料供试马铃薯品种为‘丽薯6号’(不耐弱光)和‘中薯20’(耐弱光), 由云南农业大学薯类作物研究所提供。支撑木为直径10 cm、长2.5 m的杉木, 遮阳网为扁丝遮阳网, 遮光率70%。
1.2 试验设计与方法试验在云南省昆明市团结镇云南农业大学薯类作物研究所试验基地进行(25°4′N, 102°31′E), 土壤为沙壤土, 海拔2 092.4 m, 属低纬度高海拔亚热带半湿性季风气候, 年平均气温13.2 ℃, 全年无霜期170~180 d, 年平均日照时数2 200 h, 年平均降雨量1 035 mm, 降雨主要集中在5—9月。
2015年4月12日播种, 采用裂区设计, 主区为光照, 设置自然光照(对照, CK)和遮光70%(处理, T)2个水平, 副区为品种。每处理3次重复, 单行起垄, 垄上微沟种植, 每重复种20株, 株距25 cm, 行距70 cm, 种植密度为57 142株·hm-2, 区组间隔50 cm。试验小区面积为49.35 m2(长10.5 m, 宽4.7 m)。施肥量:控释配方肥1 020 kg·hm-2(养分含量为N:P2O5:K2O=15:7:18), 精制有机肥5 190 kg·hm-2(养分含量为有机质≥45%)。
搭建遮阴棚:播种后不浇水, 等待自然出苗。出苗后(2015年5月9日), 植株长至约5~10 cm高时, 按区组挖坑埋桩, 固定遮阳网, 遮阳网距离垄面高1.7 m, 四周封闭, 遮阴时间为全生育期遮阴。其他田间管理一致。
1.3 测定项目及方法遮阴30 d后, 于2015年6月8—10日, 采用Li-6400便携式光合仪(Li-Cor, USA)进行光合作用、光响应曲线、CO2响应曲线、光合诱导曲线的测定, 采用Li-6400 XT便携式光合荧光测量系统(Li-Cor, USA)进行叶绿素荧光参数的测定。所有参数测定均选择从顶部倒数第4片完全展开的健康叶。
1.3.1 光合作用测定测定于上午9:30—12:00进行, 每重复测5株, 3次重复, 共测定15片叶。测定时设置光强为1 500 μmol·m-2·s-1, 温度25 ℃, 相对湿度70%, CO2浓度为400 μmol·mol-1, 空气流速为500 mol·s-1, 每个点稳定2 min后读数。测定参数包括:叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等, 所有测定值均由仪器自动记录。计算瞬时水分利用效率(WUE), 计算公式为:
| ${\text{WUE = 净光合速率/蒸腾速率}}$ | (1) |
测定于上午9:30—12:00进行, 每小区测3次重复。测定时使用CO2注入系统将CO2浓度控制为400 μmol·mol-1, 其他设置与光合作用测定一致, 夹上叶片后于1 500 μmol·m-2·s-1光强下稳定10 min, 数据稳定后启动自动测量程序, 光照强度(μmol·m-2·s-1)从大到小依次设为: 2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、10、0。每个光强下稳定180 s后测定净光合速率(Pn)。根据Webb等[16]提供的方法拟合Pn-PPFD, 即光响应曲线, 模型表达式为:
| ${P_{\text{n}}} = a - c \times {{\text{e}}^{ - b \times {\text{PPFD}}}}$ | (2) |
式中: a、b、c是与光照强度(PPFD)相关的系数。根据式(2) 中系数计算相应的最大净光合速率(Pmax)=a; 暗呼吸速率(Rd)=a-c; 光补偿点(LCP)=ln(a/c)× (-1/b); 光饱和点(LSP)=ln(0.1×a/c)×(-1/b); 表观量子产额(AQY) =b×c×e[b×(-LCP)]。
1.3.3 CO2响应曲线测定测定CO2响应曲线时, 参比室CO2浓度(μmol·mol-1)梯度依次为400、300、200、100、80、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000(用Li-6400自带的CO2注入系统控制), 光照强度设置为1 500 μmol·m-2·s-1, 其他测量条件与光响应曲线测定设置的条件相同, 仪器在稳定180 s后自动记录该浓度梯度下的Pn和胞间CO2浓度(Ci), 将Pn-Ci响应曲线的直线部分按照许大全[17]提供的方法进行拟合:
| $y = kx + b$ | (3) |
根据式(3) 中各参数, 计算所对应的羧化效率(CE)=k、CO2补偿点(CCP)=-b/k, 并计算光呼吸速率(RL)=CE×CCP。参照Bernacchi等[18]的方法计算最大羧化速率(Vcmax)和最大电子传递速率(Jmax)。
1.3.4 光合诱导曲线测定光合诱导过程通过先暗适应后再以高光诱导来观测叶片对高光的响应, 本研究设置为0~1 500 μmol·m-2·s-1光合诱导, 在测量的前一天将叶片用黑布遮光, 避免测量前的自然光诱导。测量时, 除光照强度外其他设置与光响应曲线测定设置的条件相同。充分暗适应至读数稳定后, 通过光合仪内置程序Time-Lamp, 设置0 μmol·m-2·s-1光照强度下每30 s记录1次Pn, 连续记录2 min; 随后瞬间将光强提高到1 500 μmol·m-2·s-1, 每30 s记录1次Pn, 连续记录15 min, 直到光合诱导完成。根据Tausz等[19]的方法对光合诱导过程中Pn随时间的进程进行拟合:
| ${P_{\left( {\text{t}} \right)}} = {P_{{\text{shade}}}} + \left( {{P_{{\text{max}}}} - {P_{{\text{shade}}}}} \right) \times \left( {1 - {e^{ - t/{t_1}}}} \right)$ | (4) |
式中: Pshade为光照0 μmol·m-2·s-1时的净光合速率, Pmax为1 500 μmol·m-2·s-1光强诱导稳定后的最大光合速率, t1为时间特征常数。根据拟合参数计算净光合速率达到最大净光合速率的50%、90%时所需时间T50%P、T90%P, 分别计算诱导1 min、5 min、10 min时达到的状态(达到最大净光合速率的百分比)IS1 min、IS5 min、IS10 min。
1.3.5 叶绿素荧光参数测定于凌晨3:00—6:00对凌晨荧光参数进行测定, 每小区测10片叶。测定前一天对所测健康植株进行挂牌标记, 测量时, 关闭光源。夹上叶片后, 待变量dF/dT稳定在±5以内时, 对暗适应下初始荧光(Fo)、暗适应下最大荧光(Fm)、暗适应下最大光化学量子效率(Fv/Fm)等参数值进行测定。8:30以后对在光照条件下充分适应后的叶片(测凌晨荧光所用叶片)进行实时荧光参数的测定, 测定时, 打开光源, 光强设置为1 500 μmol·m-2·s-1, 夹上叶片后, 待变量dF/dT稳定在±5以内时记录光适应条件下的最小荧光(Fo')、最大荧光(Fm')和稳态荧光(Fs)。参照Demmig-Adams等[20-21]的方法分别计算相应荧光参数:光适应下PSII最大光化学量子效率(Fv′/Fm′)=(Fm′-Fo′)/Fm′; PSII实际光化学量子效率(∆F/Fm′)=(Fm′-Fs)/Fm′; 光化学猝灭系数(qP)= (Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′); 非光化学猝灭系数(NPQ)= (Fm-Fm′)/Fm′; 表观电子传递速率(ETR)=PPFD× ∆F/Fm′×0.84×0.5。根据Hendrickson等[22]的方法, 分别计算吸收光能分配到光化学耗散途径(ΦPSⅡ)、非光化学淬灭耗散途径(ΦNPQ)和荧光耗散途径(Φf, d)的量: ФPSⅡ= 1-Fs/Fm′, Фf, d=Fs/Fm, ФNPQ= Fs/Fm′-Fs/Fm; 且ФPSII+Фf, d+ ФNPQ= 1。
1.4 数据处理采用Microsoft Excel 2003软件进行数据处理和作图; 用SPSS 17.0进行统计分析, 采用单因素方差分析(One-way ANOVA), 并采用邓肯新复极差法比较对照和处理间的差异显著性, P < 0.05为差异显著; 用Sigmaplot 10.0软件进行相关曲线拟合。
2 结果与分析 2.1 遮阴对马铃薯光合特征参数的影响 2.1.1 对光合速率的影响由表 1可知:遮阴处理后‘丽薯6号’和‘中薯20’的Pn、Gs、Tr均显著下降, ‘丽薯6号’Pn下降42.84%, 而‘中薯20’仅下降27.60%, 远低于‘丽薯6号’, 且遮阴和对照条件下‘中薯20’的Pn、Gs、Tr值均高于‘丽薯6号’, 光合作用能力较强。
|
表1 遮光对马铃薯不同弱光耐受性品种的光合特征参数的影响 Table 1 Effect of shading on photosynthetic characteristics of potato cultivars with different low-light tolerance |
由表 1可知:遮阴后, 2个马铃薯品种Pmax、LSP、LCP均显著下降, 表现一致。‘丽薯6号’Pmax、LSP较对照分别下降22.00%、35.33%, ‘中薯20’较对照分别下降21.13%、32.09%, 下降幅度较‘丽薯6号’小。‘丽薯6号’Rd显著下降, ‘中薯20’虽然也下降但差异不显著。‘丽薯6号’和‘中薯20’ AQY较对照均无明显变化。‘中薯20’遮阴和对照条件下Pmax、LSP均高于‘丽薯6号’, 而LCP和Rd均低于‘丽薯6号’, 说明‘中薯20’可利用光强范围更广, 暗呼吸消耗有机物更少, 在高光和低光条件下均有较强的光合能力。
2.1.3 对CO2响应参数的影响由表 1可知:遮阴后, ‘丽薯6号’和‘中薯20’对CO2响应曲线的响应机制不同。遮阴后, ‘丽薯6号’和‘中薯20’ CE、RL、Vcmax、Jmax和CCP呈大致相反的变化趋势, 除‘中薯20’的Jmax较对照显著下降外, 其他指标均无显著变化。‘中薯20’虽然各指标表现与‘丽薯6号’相反, 呈下降趋势, 但遮阴处理和自然光照条件下其CCP均低于‘丽薯6号’, 而其他指标则高于‘丽薯6号’, 其CO2固定和转化能力更强, 能够在低光强下利用更低浓度的CO2, 光合能力强于‘丽薯6号’。
2.2 遮阴对马铃薯光合诱导参数的影响由表 2可知: ‘丽薯6号’和‘中薯20’对高光的诱导响应存在差异。遮阴处理条件下, ‘丽薯6号’暗适应后T50%P、T90%P缩短, 而‘中薯20’所需时间延长, 但均没有达到显著差异。遮阴后‘丽薯6号’和‘中薯20’的IS1 min、IS5 min、IS10 min表现一致, 均减小, ‘中薯20’较对照下降显著, ‘丽薯6号’仅IS1 min下降显著。‘中薯20’在遮阴和对照条件下T50%P和T90%P均小于‘丽薯6号’, IS1 min和IS5 min均高于‘丽薯6号’, 说明‘中薯20’的光捕获能力和利用短暂强光的能力较强。
|
|
表2 遮阴对马铃薯不同弱光耐受性品种光合诱导参数的影响 Table 2 Effect of shading on photoinduction parameters of potato cultivars with different low-light tolerance |
由表 3可知:遮阴后, ‘中薯20’和‘丽薯6号’暗适应下的Fo、Fm、Fv/Fm均较对照显著增加。‘丽薯6号’Fv′/Fm′遮阴前后无变化, ‘中薯20’较对照下降显著。不同马铃薯品种遮阴后∆F/Fm′、ETR和qP表现一致, 均较对照显著下降, NPQ较对照无显著差异。遮阴后, ‘中薯20’的NPQ高于‘丽薯6号’, 其热耗散能力更强, 可避免或减轻高光强对光合机构的破坏。
|
|
表3 遮阴对马铃薯不同弱光耐受性品种叶绿素荧光参数的影响 Table 3 Effect of shading on chlorophyll fluorescence parameters of potato cultivars with different low-light tolerance |
由表 4可知:遮阴处理后, ‘丽薯6号’和‘中薯20’反应一致, 均表现为ФNPQ和Фf, d显著增加, ФPSⅡ显著减少, 而且主要是以增加ФNPQ热耗散为主, 以此来防止过剩光能导致光合机构被破坏, 增强光保护能力。遮阴条件下, ‘中薯20’和‘丽薯6号’ФNPQ较对照分别增加19.73%、12.89%, Фf, d分别增加12.93%、10.89%, 同时ФPSⅡ分别减少37.09%、29.76%, 说明遮阴条件下‘中薯20’具有更强的光保护能力。
|
|
表4 遮阴对马铃薯不同弱光耐受性品种光能分配的影响 Table 4 Effect of shading on energy distribution of potato cultivars with different low-light tolerance |
光照是植物进行光合作用的能量源泉, 为植物提供同化力形成所需要的能量, 促进叶片气孔的开放和活化光合作用的关键酶(Rubisco), 并影响光合机构的发育[23]。弱光对马铃薯的影响直接表现在光合作用的一系列改变上。遮阴处理后, 马铃薯叶片Pn、Gs、Tr、Pmax、LSP、LCP均显著下降, 这与前人在马铃薯或其他植物上的研究结果基本一致[5, 12, 24-28]。说明遮阴降低了马铃薯叶片的光合能力, 提高了对弱光的利用能力。前人研究认为, 同时具有较低的光补偿点和较高的光饱和点的植物光适应性较强[29], 耐弱光能力强的基因型作物对弱光环境具有更好的适应性[24, 30], 遮阴后光合速率等指标下降幅度小于不耐弱光基因型[23]。本研究中在自然光照和遮阴处理条件下, ‘中薯20’的Pn、Pmax、LSP均高于‘丽薯6号’, 同时LCP和Rd均低于‘丽薯6号’, 并且Pmax、LSP在遮阴后下降幅度低于‘丽薯6号’, 说明耐弱光马铃薯‘中薯20’对光照的敏感程度低于‘丽薯6号’, 在不同光照强度下均具有较高的光合能力, 利用光强范围较宽。Rd下降能够减少有机物的消耗, 有利于有机物的积累, 耐弱光基因型不同处理间暗呼吸速率均低于不耐弱光基因型。
遮阴后, 不同基因型马铃薯CO2响应参数呈大致相反的变化趋势, 但各指标较CK基本无显著变化。‘中薯20’RL、Vcmax、Jmax均高于‘丽薯6号’, 而CCP低于‘丽薯6号’。在较低的CO2浓度高光强条件下, 较高的光呼吸能够耗散过剩的光能, 减轻或避免光合机构损伤[17]。Vcmax和Jmax是饱和光强下限制光合速率的重要因子[31], 弱光下显著降低[32-33], 与本研究中‘中薯20’表现一致, 而较高的Vcmax和Jmax暗示在光合作用中1, 5-二磷酸核酮糖(RUBP)固定的1, 5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)数量和活性较高[34], 进而保证较高的光合速率。CCP是反映植物对CO2利用能力的重要参数, 秦玉芝等[5]和刘卫琴等[35]研究表明弱光处理提高了马铃薯和草莓(Fragaria×ananassa Duch.)CCP, 付忠等[36]认为低光强降低了魔芋(Amorphophallus albus P. Y. Liu et J. F. Chen)的CCP。本研究中‘丽薯6号’遮阴后CCP表现下降, 而‘中薯20’略有上升, 可能与其叶片解剖结构有关, 还需要进一步研究, 同时不同作物和不同生长环境也可能影响CCP的响应。
间套种植模式下, 处于低位的马铃薯受高位作物的不断生长、太阳照射角度的变化、云、风速的大小和方向的变化等因素的影响, 接受光照的强弱和持续时间也处于动态变化中。当从弱光环境中突然转移到强光下时, 马铃薯叶片的光合速率需要经过一定的诱导时间才能达到最高水平[17], 而这个诱导时间的长短决定了马铃薯对有限光能的利用效率。本研究表明耐弱光马铃薯‘中薯20’在遮阴和对照条件下的T50%P和T90%P均小于不耐弱光马铃薯‘丽薯6号’, 且IS1 min和IS5 min均高于‘丽薯6号’, 说明耐弱光基因型马铃薯光捕获能力和利用短暂强光的能力较强, 而付钟等[36]也认为喜阴植物在高光强下具有较快的光诱导速率, 进一步证明‘中薯20’具有较强的耐阴性, 更适合与玉米等作物间套种植。叶绿素荧光参数作为光合作用研究的理想探针, 可以更直观地反映不同光照条件下光合作用中心的开放程度以及植物热耗散等情况, 是一种对植物无损伤、反应敏捷、操作简单的方法[13]。目前对遮阴处理后Fo、Fm、∆F/Fm′、ETR、qP的变化趋势研究结论比较一致[24, 37-39], 与本试验结果相符, 即遮阴导致Fo、Fm增加, ∆F/Fm′、ETR、qP下降, PSⅡ反应中心遭到破坏, 实际光合能力下降。而对Fv/Fm的研究结论不一致。熊宇等[37]研究表明遮光处理会导致黄瓜(Cucumis sativus Linn.)Fv/Fm下降。吴亚男[24]研究认为玉米粒期短期遮阴能够提高Fv/Fm, 长期遮阴导致Fv/Fm下降。焦念元等[32]、宋艳霞等[40]和韦金河等[41]研究表明遮阴会导致花生(Arachis hypogaea Linn.)、大豆和槭树(Acer palmatum Thunb.)叶片Fv/Fm增加。说明不同遮阴程度、不同遮阴时期和持续时间、不同植物叶片Fv/Fm对遮阴响应不同。本研究中, 遮阴后马铃薯叶片Fv/Fm均呈增加趋势, 可能与马铃薯特性及遮阴时间相对较短有关。
光合机构吸收的光能可能用于3个途径:一是推动光化学反应; 二是通过热能的形式耗散掉; 三是通过荧光的形式发射出来。三者之间紧密联系, 此消彼长, 故可以通过吸收光能在三者之间的分配比例探测光合作用的变化[17]。本试验表明, 遮阴处理后, ФNPQ和Фf, d分配比例显著增加, ФPSⅡ显著减少, 而且主要是以增加热耗散比例为主。这与周艳虹等[38]在黄瓜上的研究结果一致。遮阴条件下, 马铃薯叶片光饱和点降低, 1 500 μmol·m-2·s-1的光强已经超过或接近其饱和光强, 容易产生光抑制, 此时增加非光化学猝灭耗散途径比例和荧光耗散比例, 减少光化学耗散比例, 是植物对逆境的一种适应能力, 非光化学热耗散增加可减少PSⅡ和电子传递链的过分还原, 与叶黄素循环的运行状况及叶黄素库的大小相关, 是植物防止光能过剩导致光合机构被破坏, 避免光抑制的一种保护性机制[38]。遮阴后, 耐弱光马铃薯‘中薯20’NPQ和ФNPQ均高于耐阴性较弱的‘丽薯6号’, 耐阴性强的基因型PSⅡ反应中心抵抗弱光胁迫的能力更强, 能够及时耗散过剩光能, 减轻或避免光合机构受到破坏[13]。
本研究表明弱光胁迫降低了马铃薯的光合能力, 使可利用光强范围变窄, 对高光强的利用能力减弱, 增强了对低光强的利用能力, 且耐弱光基因型对弱光的适应性更强。与不耐弱光基因型相比, 弱光胁迫下耐弱光基因型的净光合速率下降幅度较小并保持较高的水平, 光补偿点和CO2补偿点较低, 光诱导反应速度较快, 非光化学热耗散能力较强。‘中薯20’在自然光照下的光合能力优于‘丽薯6号’, 是一个适应性较广的栽培品种和育种材料。本研究结果可以为马铃薯耐弱光品种选育和间套复种及冬作区马铃薯品种选择提供科学依据。本研究仅针对遮光70%条件下遮阴30 d后的马铃薯光合和荧光特性进行了研究, 而不同遮阴时期、遮阴持续时间和弱光胁迫解除后马铃薯对光合和荧光特性的反应可能都有差异, 还需要进一步深入研究。
| [1] |
屈冬玉, 谢开云, 金黎平, 等.
中国马铃薯产业发展与食物安全[J]. 中国农业科学, 2005, 38(2): 358–362.
Qu D Y, Xie K Y, Jin L P, et al. Development of potato industry and food security in China[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38(2): 358–362. |
| [2] |
肖继坪, 颉炜清, 郭华春.
马铃薯与玉米间作群体的光合及产量效应[J]. 中国马铃薯, 2011, 25(6): 339–341.
Xiao J P, Xie W Q, Guo H C. Characteristics of photosynthesis and yield in potato intercropping with maize[J]. Chinese Potato Journal, 2011, 25(6): 339–341. |
| [3] |
黄承建, 赵思毅, 王季春, 等.
马铃薯/玉米不同行比套作对马铃薯生理特性和群体产量的影响[J]. 草业学报, 2013, 22(6): 117–128.
Huang C J, Zhao S Y, Wang J C, et al. Effects of a potato/maize intercropping system on physiological characteristics and total yield with two potato varieties at different row ratios[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(6): 117–128. DOI:10.11686/cyxb20130615 |
| [4] |
桂富荣, 普雁翔, 王平华.
马铃薯与玉米不同套种模式的经济效益评价[J]. 云南农业大学学报, 2005, 20(6): 792–794.
Gui F R, Pu Y X, Wang P H. Economic evaluation of different intercrop pattern of corn and potato[J]. Journal of Yunnan Agricultural University, 2005, 20(6): 792–794. |
| [5] |
秦玉芝, 邢铮, 邹剑锋, 等.
持续弱光胁迫对马铃薯苗期生长和光合特性的影响[J]. 中国农业科学, 2014, 47(3): 537–545.
Qin Y Z, Xing Z, Zou J F, et al. Effects of sustained weak light on seedling growth and photosynthetic characteristics of potato seedlings[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(3): 537–545. |
| [6] |
李彩斌, 郭华春.
遮光处理对马铃薯生长的影响[J]. 西南农业学报, 2015, 28(5): 1932–1935.
Li C B, Guo H C. Effect of shading treatment on growing of potato[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2015, 28(5): 1932–1935. |
| [7] |
秦玉芝, 覃丽, 何长征, 等.
遮光处理对马铃薯农艺性状和产量的影响[J]. 湖南农业大学学报:自然科学版, 2017, 43(1): 1–6.
Qin Y Z, Qin L, He C Z, et al. Effect of shading treatment on the agronomic traits and yield of potato (Solanum tuberosum L.)[J]. Journal of Hunan Agricultural University: Natural Sciences, 2017, 43(1): 1–6. |
| [8] |
李佩华, 彭徐.
马铃薯遮光处理的效应研究[J]. 中国农学通报, 2007, 23(4): 220–227.
Li P H, Peng X. Study on photosynthesis effect of shading potato light[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2007, 23(4): 220–227. |
| [9] |
肖特, 马艳红, 于肖夏, 等.
温光处理对不同马铃薯品种块茎形成发育影响的研究[J]. 内蒙古农业大学学报, 2011, 32(4): 110–115.
Xiao T, Ma Y H, Yu X X, et al. Study on effect of temperature and light treatments on growth and formation of potato (Solanum tuberosum L.) varieties tuber[J]. Journal of Inner Mongolia Agricultural University, 2011, 32(4): 110–115. |
| [10] |
刘钟, 薛英利, 杨圆满, 等.
人工遮阴条件下3个马铃薯品种耐阴性研究[J]. 云南农业大学学报, 2015, 30(4): 566–574.
Liu Z, Xue Y L, Yang Y M, et al. Study on shade tolerance of three potato varieties under the artificial shading[J]. Journal of Yunnan Agricultural University, 2015, 30(4): 566–574. |
| [11] |
秦玉芝, 陈珏, 邢铮, 等. CIP引进马铃薯资源光合作用特性研究[C]//马铃薯产业与科技扶贫. 银川: 中国作物学会马铃薯专业委员会, 2011: 178-183
Qin Y Z, Chen J, Xing Z, et al. Study on the photosynthetic characteristics of potato resources introduced by CIP[C]//Potato Industry and Science and Technology Poverty Alleviation. Yinchuan: Chinese Crop Society Potato Specialized Committee, 2011: 178-183 |
| [12] |
李冬梅, 赵奎华, 王延波, 等.
不同耐密性玉米品种光合特性对弱光响应的差异[J]. 玉米科学, 2013, 21(5): 52–56.
Li D M, Zhao K H, Wang Y B, et al. Responses of photosynthesis characters to low-light stress for maize hybrids with different density tolerances[J]. Journal of Maize Sciences, 2013, 21(5): 52–56. |
| [13] |
李瑞, 文涛, 唐艳萍, 等.
遮阴对大豆幼苗光合和荧光特性的影响[J]. 草业学报, 2014, 23(6): 198–206.
Li R, Wen T, Tang Y P, et al. Effect of shading on photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of soybean[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(6): 198–206. DOI:10.11686/cyxb20140624 |
| [14] |
李宁, 郭世荣, 束胜, 等.
外源24-表油菜素内酯对弱光胁迫下番茄幼苗叶片形态及光合特性的影响[J]. 应用生态学报, 2015, 26(3): 847–852.
Li N, Guo S R, Shu S, et al. Effects of exogenous 24-epibrassinolide on leaf morphology and photosynthetic characteristics of tomato seedlings under low light stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(3): 847–852. |
| [15] |
付忠, 谢世清, 徐文果, 等.
不同光照强度下谢君魔芋的光合作用及能量分配特征[J]. 应用生态学报, 2016, 27(4): 1177–1188.
Fu Z, Xie S Q, Xu W G, et al. Characteristics of photosynthesis and light energy partitioning in Amorphophallus xiei grown along a light-intensity gradient[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(4): 1177–1188. |
| [16] | Webb W L, Newton M, Starr D. Carbon dioxide exchange of Alnus rubra: A mathematical model[J]. Oecologia, 1974, 17(4): 281–291. DOI:10.1007/BF00345747 |
| [17] |
许大全.
光合作用效率[M]. 上海: 上海科学技术出版社, 2002: 9-160.
Xu D Q. Photosynthetic Efficiency[M]. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 2002: 9-160. |
| [18] | Bernacchi C J, Singsaas E L, Pimentel C, et al. Improved temperature response functions for models of rubisco-limited photosynthesis[J]. Plant, Cell & Environment, 2001, 24(2): 253–259. |
| [19] | Tausz M, Warren C R, Adams M A. Dynamic light use and protection from excess light in upper canopy and coppice leaves of Nothofagus cunninghamii in an old growth, cool temperate rainforest in Victoria, Australia[J]. New Phytologist, 2005, 165(1): 143–155. |
| [20] | Demmig-Adams B, Adams Ⅲ W W, Logan B A, et al. Xanthophyll cycle-dependent energy dissipation and flexible photosystem Ⅱ efficiency in plants acclimated to light stress[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 1995, 22(2): 249–260. DOI:10.1071/PP9950249 |
| [21] | Demmig-Adams B, Adams Ⅲ W W, Barker D H, et al. Using chlorophyll fluorescence to assess the fraction of absorbed light allocated to thermal dissipation of excess excitation[J]. Physiologia Plantarum, 1996, 98(2): 253–264. |
| [22] | Hendrickson L, Furbank R T, Chow W S. A simple alternative approach to assessing the fate of absorbed light energy using chlorophyll fluorescence[J]. Photosynthesis Research, 2004, 82(1): 73–81. DOI:10.1023/B:PRES.0000040446.87305.f4 |
| [23] |
翁忙玲, 程慧林, 姜卫兵.
弱光对园艺植物光合特性及生长发育影响研究进展[J]. 内蒙古农业大学学报, 2007, 28(3): 279–282.
Weng M L, Cheng H L, Jiang W B. Effects of low light on photosynthetic characters, growth and development of horticultural plants[J]. Journal of Inner Mongolia Agricultural University, 2007, 28(3): 279–282. |
| [24] |
吴亚男. 不同玉米品种耐阴性评价及高产群体结构[D]. 沈阳: 沈阳农业大学, 2014: 51-78
Wu Y N. Shade-endurance among different maize varieties and high-yielding population structure[D]. Shenyang: Shenyang Agricultural University, 2014: 51-78 |
| [25] |
黄承建, 赵思毅, 王季春, 等.
马铃薯/玉米不同行数比套作对马铃薯光合特性和产量的影响[J]. 中国生态农业学报, 2012, 20(11): 1443–1450.
Huang C J, Zhao S Y, Wang J C, et al. Photosynthetic characteristics and yield of potato in potato/maize intercropping systems with different row number ratios[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2012, 20(11): 1443–1450. |
| [26] |
王建华, 任士福, 史宝胜, 等.
遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响[J]. 生态学报, 2011, 31(7): 1811–1817.
Wang J H, Ren S F, Shi B S, et al. Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Forsythia suspensa[J]. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(7): 1811–1817. |
| [27] |
范元芳, 杨峰, 何知舟, 等.
套作大豆形态、光合特征对玉米荫蔽及光照恢复的响应[J]. 中国生态农业学报, 2016, 24(5): 608–617.
Fan Y F, Yang F, He Z Z, et al. Effects of shading and light recovery on soybean morphology and photosynthetic characteristics in soybean-maize intercropping system[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2016, 24(5): 608–617. |
| [28] |
张元帅, 冯伟, 张海艳, 等.
遮阴和施氮对冬小麦旗叶光合特性及产量的影响[J]. 中国生态农业学报, 2016, 24(9): 1177–1184.
Zhang Y S, Feng W, Zhang H Y, et al. Effects of shading and nitrogen rate on photosynthetic characteristics of flag leaves and yield of winter wheat[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2016, 24(9): 1177–1184. |
| [29] |
蔡仕珍, 陈其兵, 潘远智, 等.
遮光对花叶细辛光合特性和荧光参数的影响[J]. 四川农业大学学报, 2004, 22(4): 326–331.
Cai S Z, Chen Q B, Pan Y Z, et al. Effects of photosynthetic characters and chlorophyll fluorescence parameters on A. splendens under different sun-shading treatments[J]. Journal of Sichuan Agricultural University, 2004, 22(4): 326–331. |
| [30] |
杜成凤, 李潮海, 刘天学, 等.
遮荫对两个基因型玉米叶片解剖结构及光合特性的影响[J]. 生态学报, 2011, 31(21): 6633–6640.
Du C F, Li C H, Liu T X, et al. Response of anatomical structure and photosynthetic characteristics to low light stress in leaves of different maize genotypes[J]. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(21): 6633–6640. |
| [31] | Long S P, Bernacchi C J. Gas exchange measurements, what can they tell us about the underlying limitations to photosynthesis? Procedures and sources of error[J]. Journal of Experimental Botany, 2003, 54(392): 2393–2401. DOI:10.1093/jxb/erg262 |
| [32] |
焦念元, 杨萌珂, 宁堂原, 等.
玉米花生间作和磷肥对间作花生光合特性及产量的影响[J]. 植物生态学报, 2013, 37(11): 1010–1017.
Jiao N Y, Yang M K, Ning T Y, et al. Effects of maize-peanut intercropping and phosphate fertilizer on photosynthetic characteristics and yield of intercropped peanut plants[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(11): 1010–1017. |
| [33] |
田耀华, 原慧芳, 龙云峰, 等.
生长光强对六个橡胶树品种幼苗光合特性的影响[J]. 热带亚热带植物学报, 2012, 20(3): 270–276.
Tian Y H, Yuan H F, Long Y F, et al. Influence of growth light intensity on photosynthetic characteristics in six varieties of Hevea brasiliensis seedlings[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2012, 20(3): 270–276. |
| [34] | Harley P C, Thomas R B, Reynolds J F, et al. Modelling photosynthesis of cotton grown in elevated CO2[J]. Plant, Cell & Environment, 1992, 15(3): 271–282. |
| [35] |
刘卫琴, 汪良驹, 刘晖, 等.
遮阴对丰香草莓光合作用及叶绿素荧光特性的影响[J]. 果树学报, 2006, 23(2): 209–213.
Liu W Q, Wang L J, Liu H, et al. Effects of shading on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of Toyonoka strawberry cultivar[J]. Journal of Fruit Science, 2006, 23(2): 209–213. |
| [36] |
付忠, 谢世清, 徐文果, 等.
3种光强环境下白魔芋生长旺盛期的光合和叶绿素a荧光特征[J]. 应用与环境生物学报, 2016, 22(3): 446–454.
Fu Z, Xie S Q, Xu W G, et al. Characteristics of photosynthesis and chlorophyll a fluorescence in Amorphophallus albus during vigorous growth under different light intensity[J]. Chinese Journal of Applied & Environmental Biology, 2016, 22(3): 446–454. |
| [37] |
熊宇, 杨再强, 薛晓萍, 等.
遮光处理对温室黄瓜幼龄植株叶片光合参数的影响[J]. 中国农业气象, 2016, 37(2): 222–230.
Xiong Y, Yang Z Q, Xue X P, et al. Effect of shading on photosynthetic parameters in greenhouse cucumber leaves[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2016, 37(2): 222–230. |
| [38] |
周艳虹, 黄黎锋, 喻景权.
持续低温弱光对黄瓜叶片气体交换、叶绿素荧光猝灭和吸收光能分配的影响[J]. 植物生理与分子生物学学报, 2004, 30(2): 153–160.
Zhou Y H, Huang L F, Yu J Q. Effects of sustained chilling and low light on gas exchange, chlorophyll fluorescence quenching and absorbed light allocation in cucumber leaves[J]. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology, 2004, 30(2): 153–160. |
| [39] |
葛亚英, 田丹青, 俞信英, 等.
光合荧光参数等指标对室内悬挂植物12个品种的耐荫性评价[J]. 浙江农业学报, 2013, 25(3): 483–487.
Ge Y Y, Tian D Q, Yu X Y, et al. Evaluation on shade-tolerance of twelve indoor hanging plant species by using several indexes such as chlorophyll fluorescence parameters[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2013, 25(3): 483–487. |
| [40] |
宋艳霞, 杨文钰, 李卓玺, 等.
不同大豆品种幼苗叶片光合及叶绿素荧光特性对套作遮荫的响应[J]. 中国油料作物学报, 2009, 31(4): 474–479.
Song Y X, Yang W Y, Li Z X, et al. The effects of shading on photosynthetic and fluorescent characteristics of soybean seedlings under maize-soybean relay cropping[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2009, 31(4): 474–479. |
| [41] |
韦金河, 闻婧, 张俊, 等.
夏季遮光对3种槭树PSⅡ叶绿素荧光参数的影响[J]. 江苏农业学报, 2015, 31(1): 172–179.
Wei J H, Weng J, Zhang J, et al. Effects of summer shading on PS Ⅱ chlorophyll fluorescence parameters in three maple trees[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2015, 31(1): 172–179. |