2018, Vol. 26
2. 怀来县农牧局 怀来 075400
2. Agriculture and Animal Husbandry Bureau of Huailai County, Huailai 075400, China
土壤盐渍化是制约农作物产量提高的重要因子。我国盐渍土总面积为3 600万hm2, 其中耕地中盐渍化面积达920.9万hm2[1-2]。筛选和培育能够抵抗高盐环境, 并有较高产量和优良品质的作物品种是提高盐碱地区作物产量和效益的重要途径。油用向日葵(Helianthus annuus L., 简称油葵)是一种兼具耐干旱、耐贫瘠, 以及适应性强等优点的油料经济作物, 同时也是众所周知盐碱地先锋作物[3-5]和盐渍土地区景观植被构建的理想作物。因此, 筛选和鉴定出耐盐、高产、优质的油葵种质材料对盐渍土的开发利用和生态环境建设具有重要的现实意义。
很多学者针对向日葵品种选育以及耐盐性做了大量研究。运用相关分析, 雷中华等[6]在新疆农业科学院安宁渠试验场对20个向日葵杂交种的9个主要性状进行研究, 发现与产量显著相关的性状是单株粒重、叶片数和株高, 与含油率显著相关的性状为出仁率。Luan等[7]在吉林省利用3个向日葵品种评估渗透效应和离子氯化钠对向日葵种子萌发的影响, 选择在盐碱地区适宜种植的最耐盐品种。遆晋松等[8]以当地主栽品种‘LD 5009’为研究对象, 2年共选择14个典型地块作为定位观测点, 分析向日葵产量、生物量、株高等12个指标对盐分胁迫的响应, 在河套地区进行了向日葵的耐盐性评价。郭园等[9]采用无土培养方式, 对13个油葵品种进行盐碱和非盐碱处理, 测定鲜重、株高、根长等生长指标以及叶绿素含量、丙二醛含量、抗氧化酶活性等生理指标, 进行隶属函数、聚类分析以及抗盐碱性能的综合评价。陈炳东等[10]通过盆栽试验研究不同土壤含盐量对油葵含油率及脂肪酸组成的影响, 结果表明籽实含油率和籽仁含油率随土壤盐含量的升高下降明显, 且籽仁含油率受到的影响大于籽实含油率。马荣等[11]分别以1个敏盐、中度耐盐和耐盐品种为试验材料, 研究6个混合盐浓度下的油葵种子萌发和离子在萌发幼苗中积累分布情况, 动态监测了复合盐胁迫24 h后植株根系离子的流速流向。结果表明不同耐盐性的油葵植株在盐胁迫下可通过调节离子的吸收与外排来适应盐胁迫环境。张俊莲等[12]对3个向日葵品种的研究表明, ‘DK119’具有较强的耐盐性, 脯氨酸含量、叶绿素含量和光合速率亦不能作为评价植株耐盐性指标。以上研究区域多集中在内陆干旱半干旱地区, 耐盐性研究时期多为苗期, 研究形式多以盆栽、蛭石或者无土栽培, 研究结果直接应用于滨海盐渍土大田还略显不足。相关性分析、主成分分析与聚类分析等统计分析方法为评价作物综合性状提供了科学依据, 已广泛运用于玉米(Zea mays)[13]、高粱(Sorghum vulgare)[14]、花生(Arachis hypogaea)[15]、洋葱(Allium cepa)[16]、桑树(Morus notabilis)[17]和苦瓜(Monodrama charantia)[18]等多种作物种质资源农艺性状的评价之中。目前, 国内缺乏在滨海盐渍土区对耐盐油葵的筛选与评价研究, 迫切需要加强盐碱条件下油葵全生育期的多个农艺性状系统完整的分析, 综合科学评价其耐盐性, 为高产、抗盐碱、质优、株型理想的耐盐油葵新品种筛选提供科学依据。
本研究搜集了9份油葵种质, 首先通过考察混合盐土盐碱鉴定池的油葵苗期生长差异, 利用隶属函数法进行耐盐性评价, 之后进行田间栽培试验, 并运用相关性分析、主成分与聚类分析对其田间的10个农艺性状进行考察, 旨在揭示滨海地区油葵农艺性状与产量、含油率之间及各性状间的关联度, 以期揭示滨海盐渍土环境下各农艺性状间的相关性与特征规律, 选择盐渍土地区农业生产上适宜的综合性状最优的油葵品种。本研究也可为提高耐盐育种效率, 进行种质资源改良和创新, 以及选育出适合滨海盐渍土地区耐盐高产优质的油葵新品种提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验区概况试验在河北省农林科学院滨海农业研究所“滨海现代农业科技成果转化基地”进行, 试验地位于河北省唐山市曹妃甸区十一农场, 地处滨海盐碱区。试验区土壤为盐渍水稻土类型, 土壤质地黏重, 耕层板结, 透气性差, 盐分以NaCl为主, 土体0～50 cm, 平均含盐量大于4 g·kg-1, 为中度盐渍土; 地下水埋深小于2 m, 地下水矿化度3～10 g·kg-1; 耕层土壤有机质14.26 g·kg-1, 有效氮、有效磷和有效钾分别为62.3 mg·kg-1、27.1 mg·kg-1和232 mg·kg-1。
1.2 苗期耐盐性鉴定试验试验品种材料选取来自北京、山西、唐山和美国的杂交油葵品种9份, 材料来源与编号详见表 1。取1 g·kg-1左右的中壤耕层土和10 g·kg-1滨海盐土, 过筛, 自然晾晒风干, 依据重量法将滨海盐土含盐量调配为6 g·kg-1。以1 g·kg-1左右的中壤耕层土为空白对照, 调配好的6 g·kg-1混合盐土为处理, 分别装入盐碱鉴定池, 鉴定池长5 m, 宽1.2 m, 深1 m。将9份油葵品种分别播种于盐碱鉴定池, 每品种3行, 行株距15 cm×10 cm, 每品种30株; 3次重复, 品种随机排列。5月31日采用穴播播种, 播深2 cm, 每穴1粒。播后用对应处理的土壤进行撒盖, 试验期进行土壤水分监测, 土壤质量含水量保持在17%～20%, 期间定量补水, 要求每处理补水基本一致。
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表1 试验用油葵品种编号和来源 Table 1 Codes and origins of the tested oil sunflower varieties |
播种后每隔3 d观察出苗、生长情况, 计算出苗率、出苗指数。播种20 d后, 每重复取中间5株进行指标测定。测定指标包括株高、叶面积、生物量。株高:利用直尺, 测定存活植株的地上部高度。叶面积:利用叶面积仪进行测量。生物量:分别剪取地上、地下部分, 洗净, 在105 ℃杀青10 min, 80 ℃烘干12 h, 称重。
| $ \begin{array}{l} {\rm{出苗率}}\left( \% \right) = {\rm{最终出苗数/供试种子数}} \times {\rm{100\% }}\\ \end{array} $ | (1) |
| $ \begin{array}{l} {\rm{出苗指数 = }}\sum {\left( {G{_t}/D{_t}} \right)} \end{array} $ | (2) |
式中: Gt为t天内的出苗数, Dt为相应的出苗天数。
1.3 田间试验设计及性状测定方法2016年4月将9个油葵品种在河北省农林科学院滨海农业研究所“滨海现代农业科技成果转化基地”种植, 平均含盐量大于4 g·kg-1, 为中度盐渍土。试验采用地膜覆盖栽培的方法, 试验品种与苗期耐盐性鉴定试验相同, 3个重复, 随机排列, 种植密度50 cm×60 cm, 小区面积8 m2, 每个小区种植50株, 常规栽培管理。本试验采取不灌溉的自然盐渍化处理。收获后, 每个品种在每个重复中随机选取10株进行考种, 测量单株生育期、株高、叶片数、茎粗、花盘直径等农艺性状。
油葵农艺性状观察包括: 1)生育期(d):从出苗到成熟期的天数。2)株高(cm):开花终期, 每个品种随机取10株, 测量从子叶节到茎秆顶端的高度。3)叶片数:每个品种随机选取10株, 标记叶片, 开花后调查叶片数, 重复3次。4)茎粗(cm):成熟期每个品种随机取10株, 测量茎秆中部的直径, 重复3次。5)花盘直径(cm):在成熟期每个品种随机取10个花盘量其直径, 重复3次。6)百粒重(g):每个品种随机选取10个花盘, 每个花盘随机取100粒, 测定重量, 重复3次。7)百仁重(g):每个品种随机选取10个花盘, 每个花盘随机取100粒, 剥下皮壳, 称重籽仁测定重量, 重复3次。8)皮壳率(%):皮壳重/籽粒重× 100%。9)籽实含油率和籽仁含油率:每个品种分别取10个花盘籽粒, 每个花盘饱满籽粒50粒进行测量, 重复3次; 对油葵含油率建立标线进行含油率测量, 利用核磁共振仪测定含油率。
1.4 数据处理与分析采用模糊数学隶属函数法对油葵品种的耐盐性进行综合评价。
指标与耐盐性呈正相关用隶属函数公式X(ij)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin), 指标与耐盐性呈负相关用反隶属函数公式X(ij)=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin); 式中X(ij)表示i种类j指标的隶属值, Xij表示i种类j指标的测定值, Xjmax、Xjmin分别表示指标的最大值和最小值[19]。
采用SPSS 19.0软件进行数据整理和标准化处理, 然后对其进行相关性、主成分、系统聚类分析。相关性用Pearson系数作双尾检验。聚类分析按欧氏距离进行聚类。聚类分析和主成分分析用统计分析软件SPSS 19.0的分类和降维分析模块[20]。在聚类分析和主成分分析的基础, 对品种的特性进行综合评定。采用Microsoft Excel 2007软件制图。
2 结果与分析 2.1 盐碱胁迫对油葵苗期生长的影响在调配为6 g·kg-1土壤含盐量的盐碱原土中种植, 9份油葵品种的生长指标变化差异较大(表 2), 体现出不同的耐盐性。盐胁迫下, 不同品种的出苗率、出苗指数、株高、叶面积、生物量均呈现下降趋势。从变化率看, 油葵1号、6号和8号的出苗率变化最小, 2号、5号和7号变化率最大。油葵1号、3号和8号的出苗指数变化最小, 7号、4号和5号变化率最大。油葵1号、6号和8号的株高变化最小, 5号、7号和2号变化率最大。油葵8号、7号和6号的叶面积变化最小, 5号、3号和2号变化率最大。油葵1号、2号和8号的生物量变化最小, 7号、5号和3号变化率最大。变化率越小, 说明油葵在盐碱胁迫下能保持稳定状态, 耐受性强。反之, 则耐盐碱性较弱。结果显示不同品种油葵幼苗的生长受抑制程度不同, 说明其抗盐能力不同。
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表2 盐胁迫对不同油葵品种苗期生长指标的影响 Table 2 Effects of saline stress on growing indexes of different oil sunflower varieties at seedling stage |
采用模糊数学隶属函数法对油葵盐碱胁迫的耐受性进行综合评价, 对各指标的隶属函数值累加求平均值。隶属值越大, 则耐盐碱性越强[19]。通过比较最终确定各品种的耐盐碱排序(表 3), 油葵1号、8号的耐盐碱性最好, 油葵3号的耐盐碱能力最弱。
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表3 盐胁迫对油葵幼苗生长指标的隶属值 Table 3 Subordinate function value of growth parameters of oil sunflower seedlings under saline stress |
对9个油葵品种苗期耐性能力鉴定结果显示耐盐能力存在一定差异。为了进一步揭示在滨海盐渍土壤大田条件下油葵全生育期的耐盐特点, 进行了田间油葵综合农艺性状分析。在平均含盐量大于4 g·kg-1的中度盐渍土自然盐胁迫条件下, 9份油葵品种的10个农艺性状表现各异。由表 4可看出, 9个油葵品种生育期最长为95 d, 最短为82 d; 株高最高205 cm, 最低为87 cm; 茎粗最大为3.9 cm, 最小为1.6 cm; 叶片数最多为34片, 最少为13片。各性状变异系数最小的为生育期(4.48%), 其他性状的变异系数相对较大。这可能由于外界条件相同的情况下作物的生育期主要由品种特性决定, 不容易受环境影响; 而株高和茎粗容易受到环境的影响。产量构成因子性状中, 花盘直径最大为29 cm, 最小为15 cm; 百粒重最大为9.54 g, 最小为5.57 g; 百仁重最大为7.11 g, 最小为4.36 g。产量构成因子的变异系数和幅度均较大, 说明盐碱地区品种产量较大差异的原因多样。含油率性状中, 皮壳率最大为37.63%, 最小为20.73%;籽实含油率最大为49.58%, 最小为32.78%;籽仁含油率最大为58.72%, 最小为45.94%;变异幅度最大的为籽实含油率, 达7.53%。品种之间各主要性状的变幅和变异系数均较大, 表明盐碱胁迫条件下, 不同油葵品种对盐胁迫的敏感程度差异较大, 生长受到抑制程度不同, 对盐胁迫抵抗能力不同。
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表4 滨海盐碱地田间栽培的油葵品种主要农艺性状统计 Table 4 Statistic summary of agronomic traits of oil sunflower varieties field-planted in coastal saline-alkali soil |
9份油葵品种的农艺性状结果(表 5)表明, 盐胁迫下除1号和5号品种之间差异不显著外, 其他品种之间生育期差异显著(P < 0.05)。油葵3号、5号和7号品种之间株高差异不显著, 而1号、2号和6号、9号之间差异显著。油葵5号、7号和8号品种之间茎粗差异不显著, 而2号、6号和4号品种之间差异显著。油葵1号和2号叶片数差异不显著, 4号、6号和9号品种之间差异显著。油葵2号、3号、5号、6号、7号和8号品种之间花盘直径差异不显著, 而1号、4号和9号品种之间差异显著。油葵2号和8号品种之间百粒重差异不显著, 其余均差异显著。油葵4号和6号品种之间百仁重差异不显著, 5号、7号和9号品种之间百仁重差异不显著, 3号和8号品种之间百仁重差异不显著。油葵1号和8号品种之间皮壳率差异不显著, 3号和4号品种之间皮壳率差异不显著, 2号和9号品种之间皮壳率差异不显著。油葵1号、3号和5号, 2号、6号和9号, 4号和8号品种之间籽实含油率差异不显著。油葵3号、4号, 1号和2号, 5号、8号和9号品种之间差异不显著。
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表5 滨海盐渍土田间栽培的不同油葵品种的农艺性状表现 Table 5 Agronomic traits of different oil sunflower varieties field-planted in coastal saline-alkali soil |
为了衡量滨海盐渍土条件下, 9个油葵品种的主要农艺性状的相关密切程度, 进行了相关性分析(表 6)。结果表明, 各性状至少与2个其他性状呈显著或极显著相关; 显著性最高的是百粒重与百仁重, 呈极显著正相关, 相关系数为0.88;株高与叶片数、茎粗呈极显著正相关; 花盘直径与百粒重、百仁重呈极显著正相关, 与茎粗、叶片数呈显著正相关。籽仁含油率与籽实含油率均和皮壳率呈极显著负相关, 生育期与产量构成因子呈极显著负相关。综合相关性分析结果, 盐渍土条件下百粒重、百仁重、株高、叶片数、茎粗、花盘直径、籽仁含油率与籽实含油率均可以作为评价杂交油葵的抗盐碱性能力大小的指标。
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表6 滨海盐渍土田间栽培的油葵品种主要农艺性状相关系数 Table 6 Correlation coefficients between agronomic traits of oil sunflower varieties field-planted in coastal saline-alkali soil |
各农艺性状根据欧氏距离 < 5将滨海盐渍土种植的油葵品种分为3类(图 1)。第1类群:油葵2号、3号、8号、5号和9号共5个试验材料, 生育期88～95 d, 株高114～205 cm, 叶片数19～34片, 茎粗1.8～3.8 cm, 花盘直径15～29 cm, 百粒重4.35～7.66 g, 籽实含油量37.85%～43.50%, 籽仁含油率52.36%～ 58.72%, 属于高油、中等产量、晚熟品种。第2类群:油葵7号、4号和6号共3个试验材料, 生育期82～87 d, 株高90～195 cm, 叶片数15～27片, 茎粗1.6～3.6 cm, 花盘直径17～26 cm, 百粒重6.86～8.3 g, 籽实含油量32.78%～49.58%, 籽仁含油率45.94%～58.11%, 属于早熟、中等产量、低含油量品种。第3类群:油葵1号, 生育期88 d, 株高152.44 cm, 叶片数28.30片, 茎粗2.83 cm, 花盘直径25.7 cm, 百粒重8.80 g, 百仁重6.75 g, 籽实含油量40.88%, 籽仁含油率56.05%, 属于高产、中熟、中等含油量品种。
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图 1 在滨海盐渍土田间栽培的9个油葵品种主要农艺性状间的聚类分析图 Figure 1 Clustering analysis diagram of agronomic traits of 9 oil sunflower varieties field-planted in coastal saline-alkali soil |
从遗传相关矩阵的10个特征根中选取3个较大的(累计贡献率达69%)作为主成分, 基本上保存了它们的生物信息。进一步分析发现, 主成分及其变异的大小与它们的信息大小相平行, 因此可望利用主成分分析来研究各性状之间的关系。把彼此关联制约的10个性状简化为独立无关的主成分(表 7)。
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表7 在滨海盐渍土田间栽培的9个油葵品种10个农艺性状的特征根与特征向量 Table 7 Eigenvalue and eigenvector of 10 agronomic traits of 9 oil sunflower varieties field-planted in coastal saline-alkali soil |
由表 7可以看出, 入选的3个主成分对遗传方差的贡献率分别为27.92%、21.12%、19.92%, 依次称为第1、2、3主成分。第1主成分λ1=2.79, 特征
向量中性状组合系数以茎粗(0.81)、株高(0.76)、叶片数(0.75)、生育期(0.58)较大, 可称之为生育期和形态因子, 在选择品种和亲本时, 该指标应适中, 太大则生育期延长, 太小则植株偏矮, 茎秆偏细, 叶片数少, 光合产物少, 影响产量; 第2主成分λ2=2.11, 性状组合系数中以百粒重(0.92)、百仁重(0.90)和花盘直径(0.63)最大, 因这3个性状均为重要的产量性状, 故称之为产量因子, 选择品种或亲本时, 该主成分值越大越好; λ3=1.99主要分量来源为性状组合系数为籽实含油率(0.71)和籽仁含油率(0.65), 称之为籽粒品质因子, 在品种和亲本选育过程中, 此值越高越好。
2.6.2 品种主成分分析评价为了更好地反映盐渍土条件下不同油葵品种的综合表现, 对3个公因子Z1、Z2、Z3得分进行加权求和, 权数取方差贡献值。综合得分Z=0.28×Z1+0.21×Z2+0.20×Z3。得到品种综合主成分分值(表 8), 并进行排名比较。结合性状主成分特征值对应分析可知, 9个品种大致分为3类。通过表 7可以看出, 参试品种生育期与形态因子Z1主成分值以油葵1号、8号和3号居高, 说明这3个品种的生育期较长, 植株较高, 茎秆粗壮, 单株叶片多, 具有较好的生育期与形态特征。产量因子主成分Z2主成分值以油葵品种4号、9号和6号居高, 说明这3个品种花盘直径、百粒重、百仁重与产量相关的性状较高, 具有较好的产量性状。籽粒品质因子主成分Z3主成分值以油葵8号、3号和5号居高, 说明这3个品种籽实含油率和籽仁含油率较高, 可以作为油葵高品质育种的指标。根据综合主成分值Z来看, 油葵8号排名第1。以上综合得分评定结果与品种在田间的表现吻合。
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表8 在滨海盐渍土田间栽培的9个油葵品种综合主成分值 Table 8 Comprehensive principal component values of 9 oil sunflower varieties field-planted in coastal saline-alkali soil |
特殊环境加之农艺性状复杂性极大地增加了作物品种选择的困难性和盲目性, 但农艺性状表现优劣又是田间育种工作的主要依据。首先, 本研究采用防雨棚盐碱原土鉴定法, 在土壤含盐量6 g·kg-1下考察9个油葵品种的株高、叶面积、生物量、出苗率、出苗指数的变化, 并进行苗期耐盐性鉴定和评价。结果表明油葵在土壤含盐量6 g·kg-1下能够正常生长, 与Katerji等[21-22]最新评价的向日葵属于较耐盐的作物之一一致。但品种之间对盐的耐受能力差异较大, 耐盐性排名前3位的品种为油葵1号、8号和6号。
本研究在苗期耐盐性鉴定的基础上, 在滨海盐渍土自然田间条件下进行油葵全生育期农艺性状分析。农艺性状相关性分析表明各性状至少与2个其他性状呈显著或极显著相关。根据植物“源和库”的物质积累与分配关系[23-26], 作为“源”光合作用场所制造养分的相关性状(株高、茎粗、叶片数)受盐胁迫影响显著, 而植株体为了抵抗盐害, 维持各器官的功能发挥, 要消耗体内大量的能量和有效营养物质, 由此也改变了油葵的“库源关系”, 最终表现为对“库”的经济产量影响(百粒重、皮壳率和含油率等性状), 阻滞它们的生长发育和积累。籽仁含油率与籽实含油率均和皮壳率呈极显著负相关, 表明盐胁迫对含油率的影响较大, 这与有关报道结果一致, 陈炳东等[10]发现籽实和籽仁含油率随土壤盐含量的增加而减小, 并且对籽实含油率影响较大。随着土壤含盐量的增加, 作物的根量逐渐减少, 根活力下降, 作物获得的养分减少, 导致油葵的品质下降。同时, 由于养分的减少, 导致油葵的空壳率增大, 秕粒增多, 皮壳变厚。雷中华等[6]运用相关分析对20个向日葵杂交种的9个主要性状相互关系进行研究, 认为在沙壤土环境下向日葵产量育种应把重点放在增加单株粒重上, 并选择高大的多叶片类型, 而在高油的品质育种上提高出仁率应成为重要的育种指标。与本研究结果相比, 在盐渍土地区株高、叶片数与产量性状(百粒重、百粒仁重)显著负相关, 因此在滨海盐渍土地区产量育种应控制株高和叶片数, 而在盐渍土地区高含油率的油葵品种尤其要选择低皮壳率类型。
对生育期、株高、茎粗、百粒重、含油率等10个因子进行聚类分析, 按成熟期、产量、品质综合分为高油中产晚熟品种、早熟中产低油品种和高产中熟中等含油量品种这3个类群。主成分分析表明, Z1作为生育期和形态因子, 在选择品种和亲本时, 该指标应适中, 太大则生育期延长, 太小则植株偏矮, 茎秆偏细, 叶片数少, 光合产物少, 影响产量; 第2主成分Z2越大产量将越高, 并且是通过花盘大小、百粒重、百仁重来提高产量, 故在选择品种或亲本时, 该主成分值越大越好; Z3与籽实含油率和籽仁含油率呈正相关, 与皮壳率呈负相关, 在品种和亲本选育过程中, 此值越高越好。另外, 通过λ3的性状组合系数, 也可以看出在相同盐碱土环境下, 油葵籽仁含油率受到的影响大于籽实含油率, 与前人研究结果相吻合[10]。以本文所研究的9个油葵品种为例, 在滨海盐渍土地区选育耐盐、稳产、优质的品种, 应以Z1和Z3较大, Z2适中为宜。综合主成分值和聚类分析结果分类排序, 油葵8号、3号和5号排名前3位, 评定结果与品种在田间的表现吻合。
结合耐盐性鉴定结果, 油葵8号(‘滨葵1号’)和1号(‘T562’)其耐盐、高产、优质的综合特性可作为滨海盐渍土地区油葵适宜品种。同时, 根据苗期耐盐性鉴定的结果, 油葵前期的营养生长是盐胁迫的主要影响时期, 在该地区种植油葵还应加强田间管理促苗壮。
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