和田墨玉县地处塔克拉玛干沙漠腹地, 墨玉河流经墨玉县城, 为河岸两侧1~3 km范围内的林果提供水源, 同时林果业对墨玉河流域水土保持起到了重要作用。葡萄(Vitis vinifera L.)是墨玉县主要的林果树种, 是当地农民收入的主要来源, 葡萄产量和品质对当地农民收入有重要影响。光合产物积累是植物产量构成的重要因素之一。春、夏季是葡萄萌芽、开花和果实发育关键期, 是新梢生长和叶片光合产物积累的旺盛时期, 而塔克拉玛干沙漠腹地春、夏季易发生扬沙、浮尘天气^[1-2], 此时期浮尘天气占全年沙尘天气的88.3%^[3]。

国内对园林植物叶面滞尘能力及其滞尘机理方面进行了研究^[4-6], 但大气颗粒物, 尤其是沙尘覆盖对果树生理代谢方面的影响研究并未深入。浮尘天气常伴随气温和光照强度的下降, 气温下降会导致葡萄叶片气孔关闭、蒸腾速率下降, 进而减弱叶片光合作用、降低根系吸收水分能力等连锁反应^{[1, 7]}, 对葡萄生长产生不利影响。李巧云等^[1]研究发现, 浮尘使拔节期和盛花期冬小麦(Triticum aestivum L.)的净光合速率分别下降52.0%和43.9%;浮尘还使拔节期叶片的气孔导度下降到对照的26.9%, 同时叶面温度升高。帕提古力·麦麦提等^[7]研究发现, 阿月浑子(Pistacia vera L.)叶片短时间沙尘处理后沙尘覆盖量在2~18 mg∙cm^-2时, 叶片净光合率一直呈下降趋势, 气孔导度随滞尘量的增加呈下降趋势, 蒸腾速率的变化趋势与气孔导度类似。因此, 本文开展了浮尘天气葡萄叶片光合作用情况的研究, 同时, 由于和田墨玉县受春季小麦等粮食作物优先灌水的影响, 部分葡萄园到开花期都无水灌溉(出土至开花期间不灌), 多数学者认为浮尘天气使植物根系吸收水分能力下降, 叶片蒸腾速率下降^{[1, 7]}。但蒸腾速率的变化是否会引起叶片水势发生变化, 目前少见研究报道。

墨玉河流域春、夏季受塔克拉玛干沙漠沙尘天气频发的影响, 农业生态脆弱, 本研究以浮尘天气条件下葡萄叶片光合作用和叶片水势的变化为切入点, 研究分析浮尘天气对和田地区墨玉河流域葡萄叶片光合作用和叶片水势的影响, 了解葡萄对和田地区浮尘天气的适应机制, 为应对持续的浮尘天气、指导科学生产提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 试验地点

研究区和田地区墨玉县喀瓦克乡地属墨玉河流域, 为典型的温带内陆荒漠气候, 全年日照时数2 655 h, 无霜期190 d左右, 年均气温11.6 ℃, 年均降水41 mm。墨玉县属典型的灌溉型农区, 年均从喀拉喀什河引水9~10亿m³。试验葡萄园在喀瓦克乡, 距离墨玉河约1 km, 沙性土壤, 该乡葡萄面积850 hm², 年产量5 114 t。本文所研究的葡萄园均为4月初萌芽, 5月20日首次灌水。

1.2 试验方法 1.2.1 研究区浮尘天气发生情况

统计2011-2017年4月1日-5月31日(葡萄萌芽、开花期)和田墨玉县浮尘天气发生情况, 分析晴天、多云、阴雨和扬沙、浮尘天气发生频次, 气象数据来自中国气象局网站。

1.2.2 浮尘天气条件下葡萄叶片光合作用

试验材料为盛果期的‘和田红’、‘木纳格’、‘无核白’葡萄。于浮尘天(2015年5月24日和2016年5月21日)和晴天(2015年5月21日和2016年5月23日), 采用PP-System TPS-2便携式光合测定仪测定叶片光合作用。选择健康葡萄树3株, 每株确定1个结果枝, 以“库源关系”中扮演“源”角色的果穗同侧上部叶片作为测定对象标记。光合日变化测定时间为10:00-20:00, 每隔1.5 h测定1次(以实际测定时刻为准), 光响应参数测定在上午10:30-12:00进行, 叶片温度(28±0.5) ℃, 叶室内CO₂浓度(360±10) µmol·mol^-1, 测定方法参见文献[8]。结果采用2次测定的平均值。

1.2.3 浮尘天气条件下葡萄叶片水势

试验材料为盛果期‘无核白’、‘木纳格’、‘和田红’、‘无核白鸡心’葡萄。于浮尘天和晴天(同1.2.2)采用Pump-Up无气瓶压力室测定叶片水势, 测定对象的选择同1.2.2。叶片水势测定时间为9:00-19:00, 每隔2 h测定1次, 以实际测定时刻为准。

1.2.4 尘土覆盖条件下葡萄叶片光合作用

试验材料为盛果期‘无核白’和‘无核白鸡心’葡萄。于持续多日浮尘天气后(2015年5月21日), 每品种选择3株健康葡萄树, 每株选择上部、中部和下部各1枚平整、尘土自然均匀覆盖的葡萄叶片, 用软毛刷收集并称取叶表面覆盖的尘土重量, 采用CID-Ci-202(德国)便携式叶面积仪测定对应叶片的叶面积, 计算出叶面滞尘量。

‘无核白’和‘无核白鸡心’各选择3株健康葡萄树, 每株选择3枚平整、尘土自然均匀覆盖的叶片作为重复, 用软毛刷清除主叶脉一侧叶面尘土, 减少对叶片的震动使另一侧叶面尘土保留(图 1)。于持续多日浮尘天气后的晴天(2015年5月21日和2016年5月23日)测定主脉两侧(“尘土覆盖”和“清除尘土”)叶片光合作用(图 1)。

1.3 分析方法

光合数据采用直角双曲线修正模型^[9-10]拟合, 使用DPS数据统计系统进行分析, 显著性检验采用Duncan新复极差法, 图表绘制使用Origin 9.0软件。

2 结果与分析 2.1 研究区天气构成及造成葡萄叶面滞尘的情况

统计了2011-2017年4月1日-5月31日墨玉河流域的天气情况, 结果如图 2所示。研究期间年均19.9 d晴天, 占32.6%;多云8.9 d, 占14.5%;阴雨8.6 d, 占14.1%;扬沙、浮尘多达23.7 d, 占38.9%;多云、阴雨和扬沙、浮尘天气合计41.2 d, 占67.5%。沙尘高发时段为12:00-0:00(图 2)。

2.2 浮尘天葡萄叶片净光合速率日变化

晴朗天气研究区的光合有效辐射强度最高达2 500 μmol·m^-2·s^-1, 10:00-20:00期间光合有效辐射强度平均1 611 μmol·m^-2·s^-1; 浮尘天气条件下, 光合有效辐射强度最大仅为724.4 μmol·m^-2·s^-1, 10:00-20:00期间平均值为453.6 μmol·m^-2·s^-1, 显著低于晴朗天气。说明浮尘对光合有效辐射强度的影响作用十分显著。

晴天和浮尘天气下3个葡萄品种净光合速率峰值均出现在14:00以前。晴天, ‘和田红’、‘木纳格’和‘无核白’的净光合速率高峰分别是11.3 μmol·m^-2·s^-1、15.4 μmol·m^-2·s^-1和12.2 μmol·m^-2·s^-1, 而浮尘天气分别是9.6 μmol·m^-2·s^-1、11.5 μmol·m^-2·s^-1和8.6 μmol·m^-2·s^-1, 均有明显下降。晴天和浮尘天气, ‘和田红’和‘无核白’葡萄净光合速率日变化均有明显的午休现象, 午休均出现在16:00之前, 晴天午间净光合速率分别降低至4.9 μmol·m^-2·s^-1和4.5 μmol·m^-2·s^-1, 而浮尘天二者降低至0 μmol·m^-2·s^-1以下。晴天‘和田红’和‘无核白’葡萄净光合速率次峰出现在18:00左右, 分别是8.0 μmol·m^-2·s^-1和8.2 μmol·m^-2·s^-1, 而浮尘天二者降至6.4 μmol·m^-2·s^-1和4.3 μmol·m^-2·s^-1。从净光合速率日均值来看, 晴天3个品种分别为7.5 μmol·m^-2·s^-1、10.5 μmol·m^-2·s^-1和7.5 μmol·m^-2·s^-1, 浮尘天则为4.3 μmol·m^-2·s^-1、6.9 μmol·m^-2·s^-1和3.3 μmol·m^-2·s^-1。‘木纳格’叶片净光合速率日变化没有明显的午休, 说明其对当地气候条件有较好的适应性(图 3)。

2.3 浮尘天气对叶水势和蒸腾速率的影响

由图 4可知, 晴朗天气, 早晨9:00葡萄叶片水势最低, 随着时间推移匀速上升, 至15:00开始上升速度减缓, 17:00达到最高, 之后开始下降。浮尘天气叶片水势日变化不明显, 早晨9:00叶片水势最低, 之后略有升高并于15:00达到最高, 之后缓慢下降; 浮尘天气叶片水势总体低于晴朗天气。‘和田红’叶片蒸腾速率日变化趋势与叶水势相比有所滞后, 总体相似, 叶水势在15:00逐渐开始下降, 而蒸腾速率则滞后至17:00左右开始下降, 蒸腾速率晴天高于浮尘天, 均在17:00达到最高; 晴天, ‘木纳格’叶片蒸腾速率午间(15:00)显著高于其他时间, ‘无核白’叶片蒸腾速率在15:00最高; 浮尘天‘木纳格’、‘无核白’叶片蒸腾速率变化不大, 午间略高于早晚。‘和田红’、‘木纳格’、‘无核白’和‘无核白鸡心’等品种表现出浮尘天气叶片水势低于晴朗天气, 说明浮尘天气对叶片水势产生了降低作用(图 4)。

2.4 尘土覆盖对葡萄叶片光合作用的影响 2.4.1 叶幕尘土覆盖情况

持续的浮尘天气使葡萄叶面被尘土覆盖, ‘无核白’葡萄单叶滞尘量低于‘无核白鸡心’, 由于‘无核白’单叶叶面积小于‘无核白鸡心’, 因此‘无核白’单位面积叶片滞尘量较‘无核白鸡心’高8.5%, 但仅此不能说明‘无核白’滞尘能力较‘无核白鸡心’强, 经测量, ‘无核白’和‘无核白鸡心’2个品种叶幕投影面积均为3.5 m², 枝条量分别为25根和26根, ‘无核白’平均9片功能叶/枝, ‘无核白鸡心’平均10片功能叶/枝, 计算单位面积叶幕滞尘量后发现, ‘无核白鸡心’较‘无核白’增加了26.5%, 显著高于‘无核白’(表 1)。

2.4.2 尘土覆盖对葡萄叶片光合作用参数的影响

在葡萄叶片主叶脉两侧覆盖的尘土分别被保留(有尘, 即尘土覆盖)和清除(无尘), 测定光合参数。结果见表 2。尘土覆盖较清除尘土的‘无核白’叶片蒸腾速率下降36.4%, 气孔导度下降51.5%, 差异显著; 净光合速率受到气孔导度的影响显著下降, 尘土覆盖的叶片较清除尘土低33.0%;尘土覆盖使光合速率降低, 进而导致胞间CO₂浓度升高, 较清除尘土的叶片提高23.7%, 差异显著; 尘土覆盖较清除尘土的‘无核白鸡心’叶片净光合速率下降7.3%, 差异显著; 胞间CO₂浓度提高了18.9%, 与‘无核白’叶片表现相似(表 2)。

2.4.3 尘土覆盖对葡萄叶片光合光响应的影响

尘土覆盖使‘无核白’和‘无核白鸡心’葡萄叶片光合作用的饱和光强均得到提高, 光补偿点也有所提高, 尘土覆盖同时提高了叶片光合内禀量子效率和表观量子产额, 暗呼吸速率增大, 降低了叶片最大净光合速率, 分别下降了14.2%和13.8%(图 5、表 3)。在尘土覆盖对葡萄光响应参数的影响中, 使‘无核白’参数变幅最大的是内禀量子效率, 变幅67.6%, 其次是表观量子效率和暗呼吸速率, 变幅分别为58.4%和48.3%;尘土覆盖对‘无核白鸡心’光响应参数变幅大的也是内禀量子效率, 变幅48.1%, 其次是表观量子效率和暗呼吸速率, 变幅分别为36.6%和17.3%, 与其相比, ‘无核白’在内禀和表观量子效率、暗呼吸速率方面受尘土覆盖的影响更大; 而在光补偿点和最大净光合速率方面, ‘无核白鸡心’浮尘覆盖叶片后变幅分别达到17.0%和13.8%, 较‘无核白’影响更大(表 3)。

3 讨论 3.1 浮尘天气对葡萄叶片光合作用的影响

开花期是葡萄叶片光合作用旺盛期, 光合环境直接影响光合产物的积累, 而此时和田墨玉地区可能对叶片光合作用不利的天气(多云、阴雨和扬沙、浮尘)达67.5%, 其中4、5月份当地最为典型的扬沙、浮尘天气高达38.9%, 使光照强度大幅降低。前人研究认为, 适当遮荫有利于葡萄叶片光合作用^[11-12], 但超过一定范围则对葡萄叶片光合作用不利^[12]。本研究中浮尘天气较晴朗天气光合有效辐射强度显著降低, ‘和田红’、‘木纳格’、‘无核白’葡萄叶片净光合速率与晴天相比下降明显。但不同品种对浮尘天气的适应性不同, 其中‘木纳格’葡萄光合日变化无明显的午休现象, 且光合速率总体较‘无核白鸡心’、‘无核白’等品种高, 这与新疆克孜勒苏柯尔克孜自治州‘木纳格’葡萄叶片光合作用测定结果相似^[13-14], 说明该品种光合能力较强, 且对新疆南疆气候普遍适应。

3.2 浮尘天气对叶片水势和蒸腾速率的影响

‘和田红’、‘木纳格’、‘无核白’和‘无核白鸡心’葡萄在浮尘天气条件下均表现出蒸腾速率降低的现象, 这与Sharifi等^[17]的研究结果一致。同时, 叶片水势也有相应降低, 蒸腾速率和叶片水势的日变化趋势有一定的相似性, 蒸腾速率的变化较叶片水势的变化更显著, 说明叶片水势的变化可能是蒸腾速率的变化引起的, 晴朗天气, 叶片蒸腾速率增加使水分加速耗散, 拉动根系吸收水分, 促使叶水势随之变化, 浮尘天气反之。

葡萄在水分亏缺状态下, 叶水势显著下降^[18]。本试验中葡萄园出土后未及时灌萌芽水和花前水, 叶片水势仍有一定的保持^[18], 一方面是由于试验区距离墨玉河仅1 km, 受墨玉河地下水供应, 葡萄根域土壤水分得到一定程度的保持; 另一方面, 持续的浮尘天气使树体蒸腾水分耗散减少, 对土壤水分的消耗减少, 表观上虽然显示叶水势下降, 但蒸腾作用带走的水分减少, 叶片水势得到了维持。

3.3 尘土覆盖对葡萄叶片光合作用的影响 3.3.1 叶幕尘土覆盖

持续的浮尘天气使葡萄叶片表面滞留了大量尘土。滞尘量作为树木降低空气颗粒物进而改善生态环境的评价指标, 被相关科研工作者广泛使用^[19-21]。不同葡萄品种(‘无核白’和‘无核白鸡心’)叶面滞尘量有所差异, 这种差异可能是由叶表面平整度、绒毛密度和长短等差异引起, 也受病虫害发生情况的影响。本研究排除了病虫害的影响, 二者同属欧亚种葡萄, 叶片表面均无绒毛, ‘无核白鸡心’葡萄叶片较‘无核白’葡萄更平整、光滑, 故滞尘量略低, 然而由于‘无核白鸡心’枝条量较‘无核白’大, 生长势旺盛, 功能叶数量较多, 经过对叶幕滞尘量的计算发现, ‘无核白鸡心’单位面积叶幕滞尘量大于‘无核白’葡萄, 从改善生态环境角度讲, ‘无核白鸡心’对改善生态环境的作用更明显。

3.3.2 尘土覆盖对葡萄叶片光合作用的影响

叶面被尘土覆盖对光合作用产生了不利影响。李恩宝等^[22]研究认为植物的净光合速率与其滞尘量呈负相关关系。本研究中‘无核白’葡萄叶片滞尘量大于‘无核白鸡心’葡萄, 光合作用研究结果也显示叶面尘土覆盖对‘无核白’葡萄叶片净光合速率的降低幅度大于‘无核白鸡心’。尘土覆盖降低了‘无核白’葡萄叶片的蒸腾速率和气孔导度, 这与李巧云等^[1]在小麦上的研究以及帕提古力·麦麦提^[7]等在阿月浑子上的研究结果一致, 但尘土覆盖影响蒸腾速率和气孔导度的作用机理未进行研究, 可能与颗粒物和叶片气孔大小有关。尘土覆盖提高了叶片温度, 一方面是因为尘土覆盖降低了蒸腾速率, 减少了蒸腾作用的散热过程, 使叶片温度得到保持; 另一方面是因为尘土覆盖阻隔了叶表面空气与叶面的温度交换, 影响叶表面散热。胞间CO₂浓度的升高可能是因为净光合速率降低的情况下, 呼吸作用释放并累积在胞间的CO₂不能及时被光合作用同化而继续滞留在胞间。

3.3.3 尘土覆盖对叶片光响应参数的影响

‘无核白’和‘无核白鸡心’葡萄叶片与前人研究的葡萄品种比具有较高的光合饱和光强^[15], 与其长期在高光照条件下生长的适应性有关^[8]。尘土覆盖提高了葡萄叶片光合作用的饱和光强和光补偿点, 是因为尘土覆盖对照射在叶表面的光照强度有所遮挡^[7], 而叶面和叶绿体实际受光强度并没有增加, 还可能下降; 同时, 灰尘减轻了强光对叶绿体的损伤, 在一定程度上保护了叶绿体, 提高了叶绿体光能电子传递速率, 量子效率得到提高, 最终表现出尘土覆盖情况下光合作用的饱和光强提高。

量子效率和产额是通过叶片弱光条件下的光合表现计算得到, 它们在一定程度上直接反映叶绿体光能利用率。有研究表明, 赤霞珠葡萄叶片光合作用时的光能利用率在光合有效辐射(PAR)为0~400 μmol·m^-2·s^-1时呈上升趋势, PAR继续增大后光能利用率开始下降, 弱光胁迫能在一定程度上提高叶片光能利用率^[16]。本研究中尘土覆盖提高了叶片光合内禀量子效率和表观量子产额, 恰恰证明了叶片在尘土覆盖后在弱光条件下受到胁迫, 诱导光合酶活性增加, 促使量子效率的提高。

暗呼吸速率的增加, 一方面是由于尘土覆盖导致气孔受阻、蒸腾不畅等光合条件受到影响; 一方面是由于叶片在尘土覆盖后在弱光条件下受到胁迫, 诱导光合酶活性增加, 启动了消耗光合产物的生理过程, 暗呼吸速率增加。

4 结论

和田地区墨玉河流域春季长期遭受扬沙、浮尘等天气影响, 光合有效辐射强度大幅降低, 通过对比浮尘天与晴天、尘土覆盖和清除尘土葡萄叶片的光合作用情况, 认为浮尘天气使葡萄叶片光合能力下降, 光合产物积累减少, 当地葡萄生产受到影响, 作为当地主栽品种之一的‘木纳格’葡萄在浮尘天气条件下, 其叶片仍具有较好的光合性能, 对墨玉河流域气候条件具有良好的适应性。

持续的浮尘天气使葡萄叶片受到尘土覆盖, 进一步降低了叶片净光合速率, 同时显著增大了暗呼吸速率, 本研究认为, 清除葡萄叶面滞尘, 可有效改善葡萄叶片光合作用, 因此, 通过人为扫除或风机吹落叶面滞尘, 理论上将有助于改善群体光合作用, 提高葡萄树体产物积累, 进而增加产量和促进果实品质提升。

浮尘天气条件下, 葡萄叶面蒸腾速率下降, 蒸腾作用带走的水分减少, 叶片水势得到了维持, 从这一角度讲, 和田地区浮尘天气延缓了春季葡萄水分亏缺、缓解了该地区用水矛盾。