2019, Vol. 27
2. 福建省种子管理总站 福州 350003
, LIU Mingyue1, ZHOU Xiangzhu1, LIN Zhiqiang2, ZHANG Weiqing2, XU Ru1, WANG Shubin1, CHEN Lu1, SHANG Chunyu1, LIN Yongwen1, HOU Maomao1, LIN Yizhang1, ZHONG Fenglin1
2. Fujian Seed Management Station, Fuzhou 350003, China
设施栽培蔬菜品种局限强, 由于单一的耕作制度和作物品种, 及过分追求经济效益, 设施连作障碍日益加剧。植物根际生态环境恶化, 根系活力下降, 蔬菜生长发育不良; 土壤病虫基数增加, 危害加剧; 蔬菜产量和农产品品质大幅度下降[1]。近年来国内外许多学者通过利用不同植物间的正相互作用, 进行混作、间作、套作, 建立植物有益组合; 通过改进栽培耕作制度, 实施作物轮作, 科学作物布局, 保护生物多样性, 减少作物化感作用的负面影响[2]。植物化感作用是植物-土壤-微生物相互作用的结果, 包括了偏害作用、自毒作用、自促作用和互惠作用[3-8]。在农业生态系统中充分利用化感物质的正效应, 避免负效应, 对于建立可持续农业体系具有重要作用, 因而被认为是一项重要的农业生态技术[6]。
番茄(Lycopersicum esculentum)营养丰富, 是我国栽培面积最大的蔬菜之一[9], 是最重要的设施大棚蔬菜[10], 也是世界第二大蔬菜消费品[11]。作为设施种植最大的蔬菜种类, 其自身的根系分泌物及残茬会引起自毒作用, 连作障碍已成为我国蕃茄集约化生产的瓶颈[12-13]。秋葵(Hibiscus esculentus)是人们喜食的蔬菜之一, 我国大陆从印度引进秋葵, 已经种植60多年[14]。秋葵用途颇为广泛, 嫩果、叶、花均可供食, 种子可榨油, 丰富的茎秆纤维也具有较高利用价值[15]。由于番茄存在连作障碍, 同时秋葵生产中忌连作[7], 且都属于经济效益较好的蔬菜, 农民希望通过两者的合理种植来减轻单一蔬菜的自毒障碍并得到好的经济效益。但种植发现, 秋葵与果菜类接茬, 秋葵与番茄间作或轮作会发生根结线虫, 导致番茄不同程度的生长以及结果的障碍[14-16], 因此深入研究秋葵对番茄生长障碍发生的生理生态机制具有重要意义。本试验以秋葵种植土壤为材料, 选取常规土壤为对照, 通过选取种植秋葵低年限(1 a)和高年限(10 a)的土壤进行水浸提, 用霍格兰全素营养液为对照培养液, 采用水培法研究其对番茄萌发期种子和幼苗的生长情况, 以探讨秋葵种植土壤浸提液对番茄萌发期种子根、茎生长以及幼苗地下部、地上部生长和生理生化指标及番茄生长的影响, 为明晰番茄与秋葵种植障碍产生的机理提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料供试土样分别为种植秋葵1 a、10 a(a表示年份)的土壤, 于2018年4月10日在每个地块采用5点法采集土表 0~20 cm的土壤, 土样采自福建省漳州市龙海市东园镇东园(24°21′52.39″N, 117°52′12.04″E)。用水浸提法获得土壤浸提液[17]:取自然风干土壤过1 mm孔径筛, 2018年4月15日按1:2(w/v)的比例浸泡于烧杯中, 即加土200 g加蒸馏水400 mL, 充分振荡后静置2 d, 取上清液过滤, 得秋葵种植土壤500 mg·mL-1的溶液(浸提母液)。设置不同浓度浸提液用于番茄萌芽期种子和幼苗的培养。
供试品种为小番茄‘Micro Tom’。将番茄种子用纱布包裹在自来水中浸种6 h, 后放置在28 ℃恒温培养箱中培养2~3 d即可得到露白1~2 mm的番茄萌芽种子, 作为试验材料。
将相同处理的另一批露白种子进行沙培育苗, 待长至3叶一心时取苗, 正常全素营养液水培定植于40 cm×60 cm×20 cm箱中, 营养液配方采用霍格兰番茄专用配方[18], 待苗长至7叶一心时作为试验材料。
1.2 试验设计将上述的萌芽种子于2018年4月21日开始用10 mL 1 a和10 a秋葵种植土壤浸提液(简称1 a浸提液和10 a浸提液), 分别设置1 000 mg·mL-1、2 000 mg·mL-1和3 000 mg·mL-1浸提液浓度处理(简称S1-S6, 1 a各浓度处理分别为S1、S2、S3, 10 a各浓度处理分别为S4、S5、S6), 并以全素营养液作为CK对照(T1), 每个处理各30粒种子, 培养5 d, 对处理5 d的种子进行拍照, 之后将各处理种子的全部根系用组培刀切下进行透明处理。
于2018年4月22日将正常培养的7叶1心苗移至6 L1 a浸提液和10 a浸提液, 分别设置125 mg·mL-1、250 mg·mL-1和500 mg·mL-1浸提液浓度处理(简称T2-T7), 并以全素营养液作为CK对照, 培养9 d, 每个处理各40株苗, 每3 d取样一次, 共4次, 随机选取3株番茄苗进行拍照及根系与叶片扫描, 后另选取3株叶片及根系分别取样0.3 g和0.2 g, 液氮冻样后-40 ℃保存, 进行各指标的测定。
1.3 指标测定方法根系透明处理采用植物透明标本制作的NaOH透明方法[19]并稍加改动: 1)乙醇:冰醋酸=3:1, 15~20 min; 2)Basic solution(7%NaOH+60%乙醇)过夜; 3)40%、20%、10%乙醇各处理15 min; 4)蒸馏水, 后显微镜观察。番茄根系长、根系体积、根尖数、分根数及地上部叶片面积等采用根系分析扫描仪进行扫描检测; 叶绿素含量测定采用酒精研磨法[20]; 根系活力测定采用TTC法[20]; 超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用NBT光化学还原法[20]; 过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法[20]; 过氧化氢酶(CAT)活性测定采用过氧化氢法[20]; 脯氨酸含量测定采用茚三酮显色法[20]; 丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸比色法[20]。
1.4 数据处理用DPS(7.05)软件对试验数据进行方差分析, 用最小显著差数法(LSD)进行差异显著性分析, 显著性水平为0.05。
2 结果与分析 2.1 秋葵连作土壤浸提液对番茄生长的影响 2.1.1 秋葵连作土壤浸提液对番茄萌芽期种子生长的影响当植物在逆境下, 最先感受胁迫的器官是根[21-23]。观察处理5 d时种子, 与CK比较, 同一浓度下10 a浸提液处理比1 a浸提液处理所受影响严重。10 a浸提液处理造成番茄主根畸形, 侧根增多但细弱, 茎徒长, 且随浓度增加胁迫愈加明显(图 1A)。10 a浸提液对番茄露白后的种子有明显影响, 主要表现为主根短缩且褐化变黄, 根尖细胞小且排列致密(图 1B-S6), 呈现黄褐色。根与茎的交界处有类似腐烂的变褐, 侧根细弱(图 1C的S6)。表明秋葵种植土壤浸提液对番茄种子萌发的根系造成伤害。
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图 1 秋葵种植不同年限的土壤浸提液处理第5 d番茄种子生长情况[A:各处理番茄种子生长情况; B: T1、S6处理番茄种子根部生长情况(2×); C: T1、S6处理番茄种子根系透明情况(27×)] Fig. 1 Growth of tomato seeds cultured for 5 days with extracts of soils planting okra for 1 and 10 years [A: growth of tomato seeds under each treatment; B: root growth of tomato seeds under T1 and S6 treatments (2×); C: root transparency of tomato seeds under T1 and S6 treatments (27×)] T1: CK(全素营养液); S1: 1 000 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; S2: 2 000 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; S3: 3 000 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; S4: 1 000 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; S5: 2 000 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; S6: 3 000 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液。 T1: nutrient solution; S1: 1 000 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; S2: 2 000 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; S3: 3 000 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; S4: 1 000 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; S5: 2 000 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; S6: 3 000 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years. |
观察处理0~9 d的番茄幼苗, 随着处理时间增加番茄受浸提液处理影响比CK严重, 10 a浸提液处理比1 a浸提液严重。10 a浸提液处理造成番茄分根数增多, 根尖分叉也增多, 根系生长明显异常, 茎徒长, 且随浓度增加胁迫愈加明显(图 2, 图 3)。第6 d起, 在T6和T7处理下番茄叶片表现为新叶失绿(图 4)。表明秋葵土壤浸提液对番茄幼苗的地下部和地上部皆有伤害。
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图 2 秋葵种植不同年限的土壤浸提液对番茄幼苗生长的影响(0~9 d) Fig. 2 Growth of tomato seedlings cultured for 0 to 9 days with extracts of soils planting okra for 1 and 10 years T1: CK(全素营养液); T2: 125 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T3: 250 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T4: 500 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T5: 125 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T6: 250 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T7: 500 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液。 T1: nutrient solution; T2: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T3: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T4: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T5: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T6: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T7: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years. |
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图 3 秋葵种植不同年限的土壤浸提液处理6 d番茄幼苗根系尖端部分生长情况 Fig. 3 Growth of tomato root top cultured for 6 days with extracts of soils planting okra for 1 and 10 years T1: CK(全素营养液); T2: 125 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T3: 250 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T4: 500 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T5: 125 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T6: 250 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T7: 500 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液。 T1: nutrient solution; T2: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T3: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T4: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T5: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T6: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T7: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years. |
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图 4 秋葵种植不同年限的土壤浸提液对番茄幼苗茎叶生长的影响(0~9 d) Fig. 4 Leaf and stem growth of tomato seedlings cultured for 0 to 9 days with extracts of soils planting okra for 1 and 10 years T1: CK(全素营养液); T2: 125 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T3: 250 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T4: 500 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T5: 125 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T6: 250 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T7: 500 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液。 T1: nutrient solution; T2: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T3: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T4: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T5: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T6: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T7: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years. |
观察处理0~9 d番茄幼苗的根长、根系拓扑面积、根系表面积、根系体积、根尖数和分根数, 随处理时间增加, 各处理根系与T1(对照)的差异显著, 根系生长量明显高于T1;随着处理时间的增长T2-T7处理的根系表现出分根数和根尖分叉异常增多, 且各处理之间的差距随之增大, 在9 d时分别达到T1的1.52~5.95倍和1.75~3.10倍(图 5)。其中T3处理下番茄的根长、根表面积和分根数在所有处理中最大, T7处理下番茄的根系体积和根尖数则最大。表明秋葵土壤浸提液会使番茄根系分根数和根尖分叉异常增多。
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图 5 秋葵种植不同年限的土壤浸提液对番茄幼苗根系形态的影响 Fig. 5 Root morphology of tomato seedlings cultured for 0 to 9 days with extracts of soils planting okra for 1 and 10 years 同一培养时间不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。T1: CK(全素营养液); T2: 125 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T3: 250 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T4: 500 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T5: 125 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T6: 250 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T7: 500 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液。 Different lowercase letters in bars for the same culture time indicate significant differences at 0.05 level among treatments. T1: nutrient solution; T2: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T3: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T4: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T5: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T6: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T7: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years. |
测定处理0~9 d番茄幼苗的根系活力, T2-T7处理下的番茄幼苗根系活力与对照T1处理存在显著差异; 随着处理时间增加根系活力变化明显, 10 a浸提液处理根系活力总体低于1 a浸提液处理, 且显著低于T1。在处理初期随着处理浓度的增加, 番茄幼苗根系活力也随之增加, 其中3 d时1 a浸提液处理(T2-T4)和T7的根系活力显著高于T1, 在6~9 d时10 a浸提液处理(T5-T7)的番茄根系随浸提液浓度的增加呈先升后降的趋势, 而在6~9 d时T2-T7根系活力都低于T1处理(图 6), 这可能是因为在处理中后期植株根系中毒(图 2, 图 3), 说明秋葵种植土壤浸提液对番茄根系活力有毒害作用。
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图 6 秋葵种植不同年限的土壤浸提液对番茄幼苗根系活力的影响 Fig. 6 Root vitality of tomato seedlings cultured for 0 to 9 days with extracts of soils planting okra for 1 and 10 years 同一培养时间不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。T1: CK(全素营养液); T2: 125 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T3: 250 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T4: 500 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T5: 125 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T6: 250 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T7: 500 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液。 Different lowercase letters in bars for the same culture time indicate significant differences at 0.05 level among treatments. T1: nutrient solution; T2: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T3: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T4: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T5: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T6: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T7: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years. |
测定处理0~9 d番茄幼苗的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素。T2-T7处理番茄幼苗叶绿素与T1存在差异, 随着处理时间增加叶绿素变化明显, 浸提液处理叶绿素变化幅度大于T1, 随处理时间延长对番茄叶绿素含量的破坏加重。各处理的叶绿素a含量差异不明显, 叶绿素b和总叶绿素含量初期T2-T7处理高于T1且差异显著; 在3~6 d时1 a浸提液处理(T2-T4)番茄叶绿素b含量均比10 a浸提液处理下(T5-T7)高, 而在处理中后期浸提液处理的番茄叶绿素b含量有一定量的降低, 9 d时番茄总叶绿素含量较3~6 d时有一定量的下降(图 7)。表明秋葵种植土壤浸提液破坏番茄叶绿素形成。
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图 7 秋葵种植不同年限的土壤浸提液对番茄幼苗叶绿素含量的影响 Fig. 7 Chlorophyll contents of tomato seedlings cultured for 0 to 9 days with extracts of soils planting okra for 1 and 10 years 同一培养时间不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。T1: CK(全素营养液); T2: 125 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T3: 250 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T4: 500 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T5: 125 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T6: 250 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T7: 500 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液。 Different lowercase letters in bars for the same culture time indicate significant differences at 0.05 level among treatments. T1: nutrient solution; T2: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T3: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T4: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T5: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T6: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T7: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years. |
测定处理0~9 d的番茄幼苗叶片和根系SOD、POD和CAT活性。随处理时间增加, 各浸提液处理叶片和根系SOD、POD和CAT活性与T1差异显著。10 a(T5-T7)浸提液处理的叶片SOD活性在同一时期随浓度的升高由先降后升变为先升后将趋势。T5-T7的叶POD活性随浓度的升高由3 d的下降趋势变为9 d的上升的趋势, 且叶片POD活性在3~9 d时都高于对照T1, 在9 d时根系POD活性也高于T1。叶片CAT活性随处理时间及1 a和10 a浸提液浓度增加呈下降趋势(图 8)。
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图 8 秋葵种植不同年限的土壤浸提液对番茄叶和根SOD、POD和CAT活性的影响 Fig. 8 SOD, POD and CAT activities of tomato seedlings leaves and roots cultured for 0 to 9 days with extracts of soils planting okra for 1 and 10 years 同一培养时间不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。T1: CK(全素营养液); T2: 125 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T3: 250 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T4: 500 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T5: 125 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T6: 250 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T7: 500 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液。 Different lowercase letters in bars for the same culture time indicate significant differences at 0.05 level among treatments. T1: nutrient solution; T2: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T3: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T4: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T5: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T6: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T7: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years. |
番茄幼苗根系SOD活性同一浸提液浓度不同年限的增长呈先下降后上升的趋势, 在T4和T7高浓度活性在3 d时大幅下降。POD活性9 d时各浸提液处理都显著高于T1。6~9 d时根系CAT活性随处理时间及1 a(T2-T4)和10 a(T6-T7)浸提液浓度增加呈下降趋势(图 8)。
2.6 秋葵连作土壤浸提液对番茄幼苗脯氨酸和丙二醛含量的影响脯氨酸作为羟自由基清除剂, 对胁迫反应十分敏感, 其含量与环境胁迫的强度呈显著正相关[24]。测定处理0~9 d的番茄幼苗叶片和根系的脯氨酸含量(图 9), 番茄幼苗叶片各浸提液处理下脯氨酸含量在6 d最低。T3和T6的番茄叶片脯氨酸含量在3 d时显著高于对照T1, 而9 d时T5的脯氨酸含量显著高于T1。番茄幼苗根系各浸提液处理下脯氨酸含量随处理时间延长变化明显, 培养6 d时T3-T7比3 d时明显增加, 其中10 a浸提液(T5-T7)下显著高于T1; 9 d时T5的脯氨酸含量仍显著高于其他处理。结果表明, 中高浓度秋葵连作土壤浸提液处理下番茄幼苗处于胁迫中, 且处理浓度越高, 胁迫强度越大, 植株应对胁迫也越灵敏。
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图 9 秋葵种植不同年限的土壤浸提液对番茄幼苗叶和根脯氨酸和丙二醛含量的影响 Fig. 9 Proline and MDA contents of tomato seedlings leaves and roots cultured for 0 to 9 days with extracts of soils planting okra for 1 and 10 years 同一培养时间不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。T1: CK(全素营养液); T2: 125 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T3: 250 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T4: 500 mg·mL-1的种植秋葵1 a的土壤浸提液; T5: 125 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T6: 250 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液; T7: 500 mg·mL-1的种植秋葵10 a的土壤浸提液。 Different lowercase letters in bars for the same culture time indicate significant differences at 0.05 level among treatments. T1: nutrient solution; T2: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T3: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T4: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 1 year; T5: 125 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T6: 250 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years; T7: 500 mg·mL-1 soil extract planting okra for 10 years. |
MDA是细胞膜脂过氧化反应的重要产物, 通常以MDA含量作为膜脂过氧化反应的主要指标, MDA含量的多少体现了细胞膜被破坏的程度[25]。测定处理3 d和9 d的番茄幼苗叶片MDA含量在10 a浸提液处理下随浓度增加呈递增趋势(图 9)。番茄幼苗叶片浸提液处理3 d时MDA含量显著高于对照T1, 其中T7处理MDA含量达202 μmol·g-1。番茄幼苗根系MDA含量呈先上升后下降的趋势。T3-T4和T6-T7 MDA含量整体呈先上升后下降的趋势, 说明秋葵连作土壤浸提液浓度250 mg·mL-1以上番茄幼苗的根与叶的细胞膜都受到了不同程度的破坏。
3 讨论种植秋葵土壤的浸提液对番茄种子萌发试验结果表明, 秋葵土壤浸提液导致番茄种子萌发时主根短缩、细胞排列致密、侧根增多且细弱等, 这些影响不仅随秋葵土壤浸提液浓度的递增而加重, 也随秋葵种植年限的增长而增加。这可能是由于秋葵土壤浸提液中存在一些不利于番茄种子萌发和生长的化感物质。许多化感物质能显著抑制植物种子萌发, 并影响种子萌发后幼苗的生长发育[26]。生姜(Zingiber officinale Roscoe)茎和叶的水提液能抑制大豆[Glycine max (Linn.) Merr.]和北葱(Allium schoenoprasum L.)胚根以及下胚轴的生长, 且这种抑制效果随着提取液浓度升高而增强[27]。与此类似, 黑芥(Brassica nigra L.)的根、茎、叶以及花的水提取液亦能抑制野燕麦(Avena fatua L.)胚根和下胚轴的伸长, 其中胚根对化感物质最为敏感[28]。
种植秋葵的土壤中存在不利与番茄苗生长的化感物质, 对番茄幼苗的地下部和地上部都有不同程度的伤害, 尤其根系, 出现根尖数和分根数的增多异常, 根系活力异常低; 但短时间处理对叶绿素b含量有一定的促进作用, 而对叶绿素a一直存在抑制作用; 对番茄叶和根抗氧化酶活性也有显著影响, 叶和根的抗氧化酶活性、脯氨酸和丙二醛含量随秋葵土壤浸提液处理时间呈先上升后下降趋势, 且秋葵连作时间延长会加重对番茄的毒害。董小艳等[29]研究表明粮食作物、果树、蔬菜、瓜果、花卉等经济作物的连作年限越长其连作障碍就越严重; 王海燕等[30]认为自毒作用是化感作用的组成部分, 是导致连作障碍的主要原因之一。化感物质存在于植物的各部分组织中, 其中包括通过植物根系分泌到土壤中。有研究表明[31-33]化感物质首先是对膜的伤害, 引起植物细胞分裂、光合作用等的变化, 从而影响植物生理生化特性(POD、SOD、CAT以及激素等), 最终对植物根、茎细胞的生长发育产生抑制作用; 化感物质能影响细胞膜透性, 使细胞生理活动和物质运输发生紊乱, 进而影响原生质体、细胞膜和叶绿体膜的完整性和渗透性, 使叶片中叶绿素含量降低, 并最终造成植物的光合作用速率下降[34]。
研究表明, 秋葵根系分泌物残留在土壤对番茄生长形成毒害, 导致番茄根系活力急剧下降并破坏细胞膜透性, 根系生长不良, 光合色素含量降低, 番茄光能利用率下降, 影响光合功能及碳同化效率, 造成植株生长障碍, 且随着种植年限的增加导致残留分泌物不断积累, 从而进一步加大对番茄的毒害。这与高玲等[14-16]秋葵不能与番茄连作的结论相同, 所以秋葵不能作为番茄的前茬。同时对研究具体是秋葵根系分泌的哪些化感物质导致番茄存在生长障碍存在重要意义。
4 结论秋葵连作土壤浸提液中存在对番茄生长不利的化感物质, 导致番茄根系活力骤降并破坏细胞膜透性, 影响地下部生长和地上部的光合作用及碳同化效率, 造成番茄生长障碍, 并随种植年限增加化感物质不断积累, 从而进一步加大对番茄的毒害。
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