2019, Vol. 27
2. 河北衡水湖湿地生态系统国家定位观测研究站 衡水 053000
,
CUI Lijuan1,
ZHANG Manyin1,2
,
LIU Weiwei1,2,
WANG Da'an1,2,
YANG Si1,2,
XIAO Hongye1,2
2. National Ecosystem Research Station of Hengshui Wetland, Hengshui 053000, China
土壤是陆地生态系统中最大的碳库载体, 全球土壤碳库总储量在2 500 Gt, 相当于大气碳库的3.3倍、陆地生物碳库的4.5倍[1], 其微小变化都有可能导致大气CO2浓度较大幅度的波动, 从而对全球碳平衡和未来气候变化趋势产生重大影响[2]。土壤有机碳矿化是土壤微生物为获取化学能量和营养物质, 分解土壤有机质而释放CO2的过程, 在这一过程中土壤有机碳从有机物变成无机物并进入大气碳库, 构成了土壤碳库向大气碳库迁移转化的主要途径[3]。土壤有机碳矿化过程对全球变化的反馈, 一直是土壤生态学研究的热点问题[4-5]。
气候变暖是全球变化的主要特征之一, 目前已有大量研究普遍证实温度升高会促进土壤有机碳矿化[3, 5]。土壤有机碳矿化对温度变化的响应称为温度敏感性, 常用温度敏感性指数Q10表示, 其意义为温度每上升10 ℃土壤有机碳矿化速率所增加的倍数[5]。另一方面, 气候变暖也可促进植被净光合生产力提高, 将使土壤有机碳输入量增大[6]。然而长期定位研究发现, 土壤碳输入量增大并不一定导致土壤有机碳储量的增长, 因为土壤碳排放量也随之提高[7]。这种外源有机质输入在短时期内改变土壤有机碳矿化过程的现象称为激发效应(priming effect, PE)[8]。研究土壤有机碳矿化的激发效应和温度敏感性, 对于阐释并预测全球变化背景下的土壤碳循环具有重要意义。
华北平原是我国主要的农业产区之一, 区域人口稠密, 耕作历史悠久。受人类活动影响, 华北平原在历史上曾损失了大量湿地[9]。而湿地是单位面积土壤碳储量最高的陆地生态系统[10], 湿地恢复被视为是增强土壤固碳能力、应对气候变化的有效手段[11]。根据气候和地形等自然条件, 华北平原潜在分布的湿地数量丰富[12], 具备开展退耕还湿工程的基本条件。但对该地区土壤有机碳矿化的研究多关注于农田生态系统[13-14], 对于退耕还湿后土壤有机碳矿化将如何变化的研究仍较为缺乏, 一些关键科学问题尚不十分清楚: 1)外源碳输入对农田和湿地土壤有机碳矿化的影响有何差异？2)农田和湿地土壤有机碳矿化的温度敏感性有何差异？3)二者温度敏感性是否受外源碳输入的影响？本研究以华北平原典型农田和湿地土壤为研究对象, 基于13C稳定同位素标记技术, 研究了外源碳输入对农田和湿地土壤有机碳矿化及其温度敏感性的影响, 以期为准确评估该地区的土壤固碳潜力提供依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况研究区域位于河北省衡水湖国家级自然保护区, 地处华北平原中部(115°28′59″~115°41′40″E, 37°32′14″~37°41′25″N), 属暖温带大陆季风气候, 年均气温13.0 ℃, 年平均降水量518.9 mm, 总面积187.87 km2, 其中水域面积约7 500 hm2, 占整个保护区的40%, 由人工堤分隔为东湖、西湖和冀州小湖, 湖周边主要为沼泽、农田、林地等[15]。
1.2 材料采集在衡水湖北岸选取典型农田和湿地设置样地, 其中农田样地的种植方式为华北平原最普遍的冬小麦(Triticum aestivum)-夏玉米(Zea mays)一年两熟制[16], 土壤为潮土。湿地样地为季节性积水沼泽, 土壤为潮土, 植物群落以芦苇(Phragmites australis)为优势种, 伴生种有香蒲(Typha orientalis)、碱蓬(Suaeda glauca)、罗布麻(Apocynum venetum)等。于2018年9月在农田样地和湿地样地分别设置4个20 m×20 m样方作为重复, 样方间距200 m, 每个样方按五点法布设采样点, 采集0~10 cm的土壤样品, 混合均匀后用冰袋保存返回实验室, 挑拣除去土壤中的细根、秸秆等植物残体后过2 mm筛。一部分土壤样品风干后用于土壤基本理化性质测定, 其余土壤样品保存在4 ℃环境下供培养试验使用, 保存时间不超过1周。供试土壤基本理化性质见表 1。
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表 1 供试农田和湿地土壤基本理化性质 Table 1 General physical and chemical characters of the tested cropland and wetland soils |
本研究所用土壤取自农田(C)和湿地(W)2种土地利用类型, 以葡萄糖为外源碳, 设置添加葡萄糖(G+)与对照(CK)处理, 分为15 ℃和25 ℃2个培养温度, 共包含8种处理, 每种处理设有4个重复, 共计32个样品。
称取相当于50 g烘干重的鲜土, 放入容积为1 L的玻璃培养瓶中, 将土壤含水率调节至最大持水量的60%。将培养瓶放入恒温培养箱, 根据试验设计分别在15 ℃和25 ℃暗环境下预培养7 d。对G+处理按0.4 mg(C)∙g-1土添加13C标记的葡萄糖, 13C标记葡萄糖(D-Glucose-13C6, 99 atom%)购自上海化工研究院(Shanghai Research Institute of Chemical Industry Co., Ltd., China), 使用时稀释至δ13C= 4 414.99‰, 并配置成100 g∙L-1的葡萄糖溶液, 以移液枪均匀添加, 同时向CK处理添加等量的去离子水, 之后继续在15 ℃和25 ℃暗环境下培养。于添加葡萄糖后的1 d、3 d、5 d、7 d、10 d、14 d、21 d、28 d、35 d测定土壤CO2释放速率以及释放CO2的δ13C值。
1.4 分析测试通过进出气管线将培养瓶与激光光谱CO2同位素分析仪(Carbon Isotope Analyzer, 912-0003, LGR, USA)直接连通, 以内循环法测定单位时间内培养瓶中CO2浓度变化以及土壤释放CO2的δ13C值。测试时, 首先向待测试的培养瓶中通入无CO2的标准平衡气体, 使培养瓶内CO2浓度低于10 μmol∙mol-1, 再将培养瓶与进出气管线断开并保持密封, 放回15 ℃和25 ℃暗环境下继续培养4 h, 之后再次与CO2同位素分析仪连通, 测定此时培养瓶中CO2浓度及δ13C值。
1.5 数据处理土壤CO2释放速率计算方法如下[17]:
| $ F = \alpha \times (\mathit{\Delta }C/\mathit{\Delta }t) \times (V/m) \times 273/(273 + T) $ | (1) |
式中: F为土壤CO2释放速率[mg(C-CO2)∙kg-1∙h-1], ΔC为密闭培养前后培养瓶中CO2浓度差值(μmol∙mol-1), Δt为通入无CO2的标准平衡气体后的密闭培养时间(h), α为CO2气体浓度转化为标准单位的系数(mg∙L-1), V为待测气体体积(L), m为培养土壤质量(g), T为培养温度(℃)。
土壤CO2释放中源于土壤有机碳矿化的部分通过下式计算[18]:
| $ {P_{{\rm{soi}}}} = {P_{{\rm{tot}}}} \times \left( {{\delta _{{\rm{glu}}}} - {\delta _{{\rm{tot}}}}} \right)/\left( {{\delta _{{\rm{glu}}}} - {\delta _{{\rm{soi}}}}} \right) $ | (2) |
式中: Psoi为源于土壤有机碳矿化的CO2释放量[mg(C-CO2)∙kg-1], Ptot为培养瓶中全部CO2释放量[mg(C-CO2)∙kg-1], δglu为所添加葡萄糖的δ13C值, δtot为培养瓶中CO2的δ13C值, δsoi为所测定土壤有机碳的δ13C值。
土壤有机碳矿化激发效应由下式计算[18]:
| $ {\rm{PE}} = {P_0} - {P_{{\rm{CK}}}}$ | (3) |
式中: PE为土壤有机碳矿化激发效应[mg(C-CO2)∙kg-1], P0为添加葡萄糖处理的累积土壤有机碳矿化量[mg(C-CO2)∙kg-1], PCK为对照处理的累积土壤有机碳矿化量[mg(C-CO2)∙kg-1]。
相对激发效应(PEr)为激发效应与对照处理累积土壤有机碳矿化量的比值[18]:
| $ {\rm{PEr}} = \left( {{P_0} - {P_{{\rm{CK}}}}} \right)/{P_{{\rm{CK}}}} \times 100\% $ | (4) |
土壤有机碳矿化温度敏感性(Q10)采用修正的Van’ t Hoff公式计算[19]:
| $ {Q_{10}} = {\left( {{F_1}/{F_2}} \right)^ \wedge }10/\left( {{T_1} - {T_2}} \right) $ | (5) |
式中: F1为较高温度下土壤有机碳矿化速率[mg(C-CO2)∙kg-1∙h-1], F2为较低温度下土壤有机碳矿化速率[mg(C-CO2)∙kg-1∙h-1], T1、T2为培养温度(℃)。
采用LSD法检验分析培养35 d累积土壤有机碳矿化量和相对激发效应的差异显著性, 以三因素方差分析(Three-way ANOVA)分析土地利用类型、培养温度和葡萄糖添加对35 d累积土壤有机碳矿化量的影响, 以两因素重复测量方差分析(Two-way Repeated Measures ANOVA)分析培养过程中土地利用类型和葡萄糖添加对土壤有机碳矿化温度敏感性的影响, 并采用正交多项式拟合Q10的时间动态。数据统计分析应用SAS 9.3软件完成。
2 结果与分析 2.1 累积土壤有机碳矿化量在培养过程中, 累积土壤碳矿化量逐步增长, 随着培养时间的延长, 增长趋势逐渐变缓(图 1)。培养35 d后, 未添加葡萄糖的农田和湿地土壤在相同培养温度下累积土壤碳矿化量无显著差异, 且农田和湿地土壤在25 ℃下培养的累积土壤碳矿化量均显著高于在15 ℃下培养。除湿地土壤在15 ℃下培养外, 其余添加葡萄糖处理都显著提高了累积土壤碳矿化量。在添加葡萄糖处理下, 农田土壤在相同培养温度下的累积土壤碳矿化量都显著高于湿地土壤。培养35 d后, 添加的外源葡萄糖有60%~80%分解矿化, 在相同培养温度下由葡萄糖矿化释放的CO2在不同土地利用类型中无显著差异(图 2)。
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图 1 外源碳添加和培养温度对农田和湿地土壤累积碳矿化量动态的影响 Fig. 1 Dynamics of accumulated soil organic carbon mineralization of cropland and wetland soils with exogenous carbon addition at different incubation temperatures 25℃-CK: 25 ℃下培养未添加葡萄糖; 25℃-G+: 25 ℃下培养添加葡萄糖; 15℃-CK: 15 ℃下培养未添加葡萄糖; 15℃-G+: 15 ℃下培养添加葡萄糖。25℃-CK: incubation at 25 ℃ without glucose addition; 25℃-G+: incubation at 25 ℃ with glucose addition; 15℃-CK: incubation at 15 ℃ without glucose addition; 15℃-G+, incubation at 15 ℃ with glucose addition. |
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图 2 外源碳添加和不同培养温度处理下农田和湿地土壤累积CO2释放量中源于土壤有机碳和葡萄糖的组分 Fig. 2 Amounts of accumulated CO2 emission from soil organic carbon and glucose of cropland and wetland soils with exogenous carbon addition at different incubation temperatures 不同大写字母表示不同土地利用型的不同处理间土壤有机碳累积CO2释放量差异显著(P < 0.05), 不同小写字母表示不同土地利用型的不同处理间葡萄糖累积CO2释放量差异显著(P < 0.05)。W-25℃-CK:湿地土壤25 ℃下培养未添加葡萄糖; W-25-G+:湿地土壤25 ℃下培养添加葡萄糖; W-15℃-CK:湿地土壤15 ℃下培养未添加葡萄糖; W-15℃-G+:湿地土壤15 ℃下培养添加葡萄糖; C-25℃-CK:农田土壤25 ℃下培养未添加葡萄糖; C-25℃-G+:农田土壤25 ℃下培养添加葡萄糖; C-15℃-CK:农田土壤15 ℃下培养未添加葡萄糖; C-15℃-G+:农田土壤15 ℃下培养添加葡萄糖。Different capital letters mean significant differences in CO2 emissions from soil organic carbon at 0.05 level. Different lowercase letters mean significant differences in CO2 emissions from glucose at 0.05 level. W-25℃-CK: wetland soil at 25 ℃ without glucose addition; W-25℃-G+: wetland soil at 25 ℃ with glucose addition; W-15℃-CK: wetland soil at 15 ℃ without glucose addition; W-15℃-G+: wetland soil at 15 ℃ with glucose addition; C-25℃-CK: cropland soil at 25 ℃ without glucose addition; C-25℃-G+: cropland soil at 25 ℃ with glucose addition; C-15℃-CK: cropland soil at 15 ℃ without glucose addition; C-15℃-G+: cropland soil at 15 ℃ with glucose addition. |
方差分析结果表明, 土地利用类型、温度、葡萄糖添加对累积土壤有机碳矿化量均具有显著影响, 土地利用类型和葡萄糖添加存在显著的交互作用, 其他因素的交互作用不显著(表 2)。
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表 2 土地利用类型、培养温度、葡萄糖添加对累积土壤碳矿化量的影响及交互作用 Table 2 Effects of land use type, temperature, glucose addition and their interactions on the accumulated soil organic carbon mineralization |
在培养过程中, 土壤有机碳矿化激发效应持续增长, 在培养前14 d增长较快, 此后逐渐平缓, 农田土壤的激发效应始终高于湿地土壤(图 3)。在培养35 d后, 农田土壤在15 ℃下培养的相对激发效应最高, 湿地土壤的相对激发效应在25 ℃和15 ℃下培养无显著差异(图 4)。
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图 3 不同培养温度下农田和湿地累积土壤有机碳矿化激发效应动态 Fig. 3 Dynamics of priming effect of soil organic carbon mineralization of cropland and wetland under at different incubation temperatures W-25℃:湿地土壤25 ℃下培养; W-15 ℃:湿地土壤15 ℃下培养; C-25℃:农田土壤25 ℃下培养; C-15℃:农田土壤15 ℃下培养。W-25℃: wetland soil at 25 ℃; W-15℃: wetland soil at 15 ℃; C-25℃: cropland soil at 25 ℃; C-15℃: cropland soil at 15 ℃. |
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图 4 培养35 d后不同培养温度下农田和湿地的累积土壤有机碳矿化相对激发效应 Fig. 4 Relative priming effects of soil organic carbon mineralization of cropland and wetland under different incubation temperatures for 35 days at different temperatures W-25℃:湿地土壤25 ℃下培养; W-15 ℃:湿地土壤15 ℃下培养; C-25℃:农田土壤25 ℃下培养; C-15℃:农田土壤15 ℃下培养。W-25℃: wetland soil at 25 ℃; W-15℃: wetland soil at 15 ℃; C-25℃: cropland soil at 25 ℃; C-15℃: cropland soil at 15 ℃. |
在培养过程中, 农田和湿地土壤有机碳矿化温度敏感性(Q10)值在1.2~1.6波动(图 5)。重复测量方差分析结果表明, 土地利用类型和葡萄糖添加对土壤有机碳矿化Q10的影响都不显著, 但培养时间对土壤有机碳矿化Q10的影响是显著的, 并且土地利用类型与培养时间的交互作用显著(表 3)。对土壤有机碳矿化Q10值的时间动态进行多项式拟合, 发现土壤碳矿化Q10平均值的1阶和2阶正交多项式具有显著意义, 而高阶正交多项式无显著意义, 表明土壤有机碳矿化Q10值随时间发生显著变化, 但变化曲率较小。同时, 不同土地利用类型间Q10值的时间变化趋势显著不同, 而添加葡萄糖与对照处理间Q10值的时间变化趋势无显著差异(表 4)。
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图 5 外源碳添加对农田和湿地土壤有机碳矿化温度敏感性(Q10)动态变化的影响 Fig. 5 Dynamics of temperature sensitivity (Q10) of soil organic carbon mineralization of cropland and wetland under addition of glucose W-CK:湿地土壤未添加葡萄糖; W-G+:湿地土壤添加葡萄糖; C-CK:农田土壤未添加葡萄糖; C-G+:农田土壤添加葡萄糖。W-CK: wetland soil incubation without glucose addition; W-G+: wetland soil incubation with glucose addition; C-CK: cropland soil incubation without glucose addition; C-G+: cropland soil incubation with glucose addition. |
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表 3 土地利用类型、葡萄糖添加和培养时间对土壤碳矿化温度敏感性的影响及交互作用 Table 3 Effects of land use type, glucose addition, incubation time and their interactions on soil organic carbon mineralization temperature sensitivity |
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表 4 土壤碳矿化温度敏感性时间变化趋势的正交多项式 Table 4 Orthogonal polynomials of the temporal dynamics of soil organic carbon mineralization temperature sensitivity |
土壤有机碳数量和质量对土壤有机碳矿化具有重要影响[3]。湿地开垦可导致土壤有机碳含量下降、活性有机碳组分减少[20], 在人工培养条件下湿地土壤有机碳矿化速率往往高于农田土壤[21]。但在华北平原地区, 受人类活动的长期影响, 不同土地利用类型间土壤有机碳含量差异较小[22], 农田与其他土地利用类型间土壤有机碳矿化的差异也多不明显[23]。本研究中, 农田和湿地土壤有机碳含量无显著差异, 可能是相同温度下农田和湿地土壤有机碳矿化量也无显著差异的主要原因。而在添加葡萄糖处理下, 农田土壤有机碳矿化激发效应显著高于湿地土壤, 并且农田土壤自添加葡萄糖后第1天起就产生了较强烈的激发效应, 说明农田土壤有机碳矿化可能因能量对土壤微生物的限制而处于较低水平, 葡萄糖添加为土壤微生物提供了更多可利用的碳源, 从而促进了土壤有机碳矿化。湿地土壤有机碳矿化则对葡萄糖添加表现相对不敏感, 同时湿地土壤C/N以及持水能力等理化性质也与农田土壤存在显著差异, 说明尽管农田和湿地土壤有机碳含量较为接近, 但其机械组成和化学稳定程度可能有所不同, 从而影响土壤有机碳矿化激发效应。Guenet等[24]在比较农田和撂荒地土壤有机碳矿化激发效应时, 就发现农田土壤的激发效应显著高于撂荒地土壤, 认为是农田的耕作活动破坏了部分土壤团聚体结构, 使其内部相对稳定的有机质暴露出来, 在添加外源碳后加速分解, 从而增强了土壤有机碳矿化激发效应。此外, 孙星照等[25]对农耕区湿地添加外源磷的研究发现土壤有机碳潜在矿化势与土壤磷含量正相关, 外源磷输入可提高部分土壤水解酶的活性。本研究中农田土壤磷含量显著高于湿地土壤, 也可能是导致农田土壤有机碳矿化激发效应较强的原因。
3.2 不同温度下外源碳输入对土壤有机碳矿化的影响土壤有机碳矿化是由微生物驱动的酶促反应过程, 温度升高可以加快化学反应速率、提高微生物活性和酶活性, 所以多数研究表明土壤有机碳矿化速率会随温度升高而提高[5]。但目前对不同温度下外源碳输入影响土壤有机碳矿化的研究发现, 土壤有机碳矿化激发效应往往不随温度升高而增强。袁淑芬等[26]认为这是由于在温暖环境下, 土壤胞外酶活性已在分解土壤有机质的过程中处于较佳状态, 此时通过外源碳输入使土壤有机碳矿化速率进一步增加的幅度将十分有限。Ghee等[27]在15 ℃、20 ℃、25 ℃和30 ℃下对农田土壤添加葡萄糖, 发现不同温度下土壤有机碳矿化激发效应的强度并无显著差异, 表明限制激发效应强度的并非温度。Thiessen等[28]研究则发现不同温度下添加外源碳处理后的土壤有机碳矿化动态是不一致的, 在较高温度下激发效应强度较强但持续时间较短, 而较低温度下激发效应强度较弱但持续时间较长, 最终二者的累积土壤有机碳矿化量无显著差异。本研究中, 农田和湿地土壤激发效应的绝对值均在25 ℃下高于15 ℃, 湿地土壤的相对激发效应在25 ℃和15 ℃下无显著差异, 而农田土壤的相对激发效应在15 ℃下反而高于25 ℃, 表明其激发效应比土壤有机碳矿化受温度的影响要小。此外, Zhang等[29]通过对22项研究520个试验数据进行整合分析发现, 尽管培养温度对激发效应的影响是显著的, 但在相同或相近培养温度下的研究结果之间激发效应差异很大, 在培养温度为 < 20 ℃、20~25 ℃和 > 25 ℃时, 激发效应的平均强度分别为38.4%、-0.17%和88.2%。因而不同温度下土壤有机碳矿化激发效应可能受土壤自身理化性质以及外源碳的数量和质量的影响更大。
3.3 土地利用类型和外源碳输入对温度敏感性的影响本研究中, 农田和湿地土壤有机碳矿化的温度敏感性并无显著差异。对此也有不少研究发现, 尽管不同土地利用类型下土壤有机碳矿化速率的差异是显著的, 但其温度敏感性的差异是不显著的, 说明短时期内土地利用类型变化对土壤有机碳矿化温度敏感性的影响不大[30-31]。衡水湖地区人类活动干扰强烈, 土地利用类型变化频繁, 现存季节性积水芦苇沼泽的形成时间普遍不超过30年[32]。农田和湿地土壤有机碳含量无显著差异, 可能是导致二者土壤有机碳矿化温度敏感性差异也不显著的原因。另一方面, 农田和湿地土壤有机碳矿化在培养过程中温度敏感性的变化趋势则是不同的, 反映出二者的温度敏感性仍存在一定差别。
外源易分解有机碳输入提高了土壤有机碳中的活性碳库[33], 根据酶动力学理论, 低质量的土壤有机质具有较高活化能, 其温度敏感性应更大[3]。本研究中, 葡萄糖添加与对照处理相比, 土壤有机碳矿化温度敏感性差异并不显著。对此有研究指出, 短期培养试验中所观测到的土壤CO2释放以活性碳组分的分解为主, 难以排除活性碳组分对土壤整体温度敏感性的干扰[34]。而在一些早期研究中, 曾认为葡萄糖添加提高了土壤有机碳矿化温度敏感性[35-36], 但由于这些研究未利用稳定同位素标记技术, 其所测定的土壤CO2释放不能区分源于土壤有机碳和外源碳的组分, 因而不能真实反映土壤有机碳矿化温度敏感性的变化。也有研究发现, 外源碳输入确实提高了土壤有机碳矿化的温度敏感性, 但土壤有机碳矿化温度敏感性受土壤有机碳组分变化的影响较小, 更多是由于外源碳输入改变了土壤微生物群落结构所导致的[37]。
4 结论对于华北平原农田和湿地两种土地利用类型, 除湿地土壤在15 ℃下培养外, 添加葡萄糖显著促进了土壤有机碳矿化, 即产生了正向的激发效应。培养过程中, 农田土壤有机碳矿化激发效应始终高于湿地土壤。温度升高显著促进了土壤有机碳矿化, 培养过程中土壤有机碳矿化Q10值在1.2~1.6波动。农田和湿地土壤有机碳矿化Q10值无显著差异, 葡萄糖添加对土壤有机碳矿化Q10值的影响也不显著。
当无外源碳输入时, 农田和湿地土壤在相同温度下的土壤有机碳矿化并无显著差异, 而在添加外源碳后, 相同温度下的农田土壤有机碳矿化显著高于湿地土壤, 表明农田土壤有机碳矿化对外源碳输入更为敏感。
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