2019, Vol. 27
2. 中国林业科学研究院资源昆虫研究所 昆明 650224
2. Institute of Resources Insects, Chinese Academy of Forestry Sciences, Kunming 650224, China
全球每年扩张的人工林面积为450万hm2, 然而这些人工林并非都被种植在了适宜区域[1]。我国是橡胶树(Hevea brasiliensis)种植大国, 2016年我国橡胶种植面积达114万hm2, 云南省的橡胶种植面积为56.67万hm2。经济和市场因素推动了我国橡胶种植园向气候中、低适宜区扩张, 其中被种植在气候中、低适宜区域的橡胶种植园约占种植总面积的79.06%[2]。对于种植园的扩张, 有两方面的观点:一方面认为橡胶的种植改善了当地的社会发展和经济状况; 另一方面认为橡胶种植的发展并不意味着橡胶产量的增长, 反而是对生物多样性和环境可持续性的威胁[3-5]。但在气候中、低适宜区域还没有相关数据或试验来验证。
在平衡经济发展和生态系统保护的矛盾中, 橡胶复合种植模式被认为是既能在有限的土地上获得较高经济效益, 又能较好地保护生态环境的可持续土地利用方式[6-7]。关于橡胶复合农林种植模式的研究更多侧重于提高产量和质量。另外学者们关注了橡胶复合农林对于水[8]和土壤理化[9-11]的影响。在橡胶复合农林对于生物多样性的影响方面, 已有相关学者在气候高适宜区对土壤动物、线虫、蜘蛛(Araneae)和白蚁(Isoptera: Termitidae)的多样性进行的研究和探讨[12-15], 发现橡胶单一种植会对生物群落和结构产生负面影响, 复合农林系统对恢复和保护物种多样性具有重要意义。总之, 气候高适宜区橡胶复合农林系统不管是对环境的可持续性还是对生物多样性保护都有较高的生态效益。但在中、低适宜区域, 两方面的研究均较少。因此, 在气候中、低适宜区的橡胶种植园中开展其对生物多样性的影响十分必要。
昆虫作为地球上种类丰富、生物量庞大且多样性高的生物类群, 在生态系统功能中发挥着重要作用, 生态系统健康状况与其种群数量和行为的变化密切相关[16-18]。蚂蚁(Hymenoptera: Formicidae)为膜翅目昆虫, 具有重要的生态系统功能和较高的生物多样性[19-20], 能通过改变土壤的物理化学环境来影响植物、微生物和土壤生物[21], 且由于其多度、丰富度高, 对环境变化和干扰敏感, 易于采集而被广泛作为生物指示物[22-25]。使用蚂蚁作为指示物种能较好地反映土壤管理状况[26], 也被用于栖息地恢复的研究[27]。同时通过监测蚂蚁的物种丰富度和群落结构, 可为生物多样性恢复提供度量标准[28]。
近年来, 我国橡胶种植向气候中、低适宜区域扩张的趋势十分突出, 在新的区域种植模式也较多, 如何保持经济和生态效益的平衡十分迫切。本研究选择了云南省常见的橡胶种植模式即橡胶纯林、橡胶-茶树(Camellia sinensis)混农林和橡胶-咖啡(Coffea arabica)混农林, 以当地常见的传统土地类型钝叶黄檀(Dalbergia obtusifolia)-玉米(Zea mays)地为对照, 调查了样地内地表层和树冠层蚂蚁的物种丰富度、多度、群落结构和指示物种, 探究橡胶在气候低适宜区域种植是否对当地生物多样性造成威胁以及哪一种橡胶种植模式是平衡经济和生态效益的较好选择, 旨在为当地的橡胶种植、管护及生物多样性保护提供管理依据和数据资料。
1 材料与方法 1.1 研究地概况研究地位于云南省墨江县雅邑乡座细村委会(23°13′56″~23°15′51″N, 101°43′14″~101°45′05″E), 海拔850~1 130 m。该地区属于橡胶种植气候低适宜区[2], 气候类型属于西南山地季风气候, 年平均气温21.5 ℃, 年平均降水1 450 mm, 适宜种植玉米、水稻(Oryza sativa)等农作物。
1.2 样地设置选择当地4种典型的样地类型, 分别为钝叶黄檀-玉米地(Ⅰ)、橡胶纯林(Ⅱ)、橡胶-茶树混农林(Ⅲ)以及橡胶树-咖啡混农林(Ⅳ)。钝叶黄檀-玉米地是当地较为常见、面积最多的土地利用类型, 钝叶黄檀为常见的紫胶寄主植物, 已有6年未放过紫胶虫, 种植密度大约为450株∙hm-2。每年雨季种植玉米, 除草和施肥1~2次, 干扰中等, 旱季则撂荒。橡胶纯林为当地新兴起的一种土地利用类型, 橡胶树种植时间为2008年左右, 调查时树龄约7年左右, 还未进行割胶, 种植前为传统的紫胶-玉米地, 橡胶树株间距3 m, 行间距8 m, 样地郁闭度70%, 林下草本层发达, 每年会使用除草剂除草1次, 管理强度低, 干扰程度中等。有农户在橡胶林下种植茶树和咖啡树, 形成橡胶-茶树混农林和橡胶-咖啡混农林系统, 所选取的混农林系统中橡胶树的种植年份、胸径、树高、株间距、行间距及郁闭度等与橡胶树纯林基本一致。橡胶-茶树混农林中茶树树龄5年以上, 茶树高约1 m, 种植在橡胶树行间距间, 树株间距1 m, 行间距2 m, 在收获季节农户每周均有采茶活动, 不打化学杀虫剂, 每年修剪1次, 样地郁闭度75%, 林下草本层发达, 管理和干扰强度较低; 橡胶-咖啡混农林中咖啡树间种在橡胶树的每2行间, 树龄4~5年, 树高2 m左右, 株距1 m, 每年施化肥两次, 不定期进行害虫的化学防治和除草, 林下草本层不发达, 管理强度最大。
每种类型选择2个调查样地, 每块样地面积大于0.5 hm2, 相同类型样地间距1 km以上, 所选取的样地均为南坡, 坡度和土壤条件基本一致。为减少边缘效应, 均选取远离道路及其他栖境至少50 m[29]。
1.3 调查方法云南的雨季, 降雨量充分, 食物充沛, 在此季节调查蚂蚁多样性具有代表性。试验选择2015年9月和2016年8月, 使用陷阱法对地表层和树冠层蚂蚁开展了2次调查, 每次调查时间持续7~10 d, 调查时避开雨天。具体方法:每个样地设置2条样带, 样带间距大于50 m。在每个样带上设置10个地表陷阱, 间距10 m, 使用50 mL乙二醇(50%)作为诱剂。同时在样带上地表陷阱附近选择10株乔木, 至少间距10 m, 将树栖蚂蚁诱集陷阱固定在树干上, 离地1.5 m, 使用50%的乙二醇作为陷阱溶液。在陷阱中使用支架放置诱饵, 诱饵为蜂蜜和金枪鱼的混合物, 支架下端立于陷阱瓶中央, 蚂蚁无法接触诱饵[30]。陷阱放置48 h后, 收集装置中的蚂蚁标本于装有70%的乙醇离心管中保存。将采集到的标本带回实验室, 参考相关文献及网站将蚂蚁鉴定到种[19, 31]并统计数量, 无法鉴定到种的以形态种对待[32]。
1.4 分析方法将地表层和树冠层蚂蚁数据分开, 两次调查的数据合并, 因部分种类蚂蚁样本量较大, 为防止被大量计数, 采用6级计分制对蚂蚁多度进行了数据转换(1=1头; 2=2~5头; 3=6~10头; 4=11~20头; 5=21~50头; 6≥50头)[33-34]。
1) 抽样充分性:使用R语言iNEXT软件包绘制基于个体数的物种稀疏及预测曲线[35]。
2) 多样性比较:以样带为重复, 即1块样地以10个陷阱为1组, 每块样地有4个重复。根据蚂蚁物种丰富度及(6级计分制转换后)多度使用Estimate S计算ACE估计值。使用PASW Statistics 18软件使用单因素方差分析中的LSD对4个类型样地蚂蚁物种丰富度(多度6级计分制转换后)及ACE估计值进行多重比较并进行方差齐性检验[36]。
3) 群落结构相似性:使用PRIMER v7中的非度量多维尺度分析(non-metric multi-dimensional scaling, nMDS)分析4种不同类型样地地表层和树冠层蚂蚁群落差异。重点关注不同类型样地蚂蚁群落在物种组成上的差异, 将不同物种的多度(6级计分制转换后)进行有或无转换。使用群落结构相似性计算地表层和树冠层蚂蚁群落结构差异的显著性。同时, 使用层次聚类分析(hierarchical cluster analysis)对不同类型样地蚂蚁群落中60%相似水平的样地以圆圈的方式叠加到nMDS结果图中[30]。
4) 指示物种分析:使用R语言中的indicspecies软件包计算各样地物种的IndVal值[30]。以IndVal值≥0.7作为确定指示物种的标准[29]。
2 结果与分析 2.1 抽样充分性由4种类型样地的地表层和树冠层蚂蚁群落的基于个体数物种稀疏及预测曲线(图 1)。4条累积曲线的实线部分代表实际个体数和物种数, 虚线部分代表个体数和物种数的估计值, 当虚线部分趋于平缓时, 说明抽样充分。由图 1可知, 两个图中的4条曲线上升一段距离后, 虚线部分均趋于平缓, 表明4种类型样地地表层和树冠层蚂蚁群落抽样充分。
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图 1 橡胶不同种植模式样地地表层(a)和树冠层(b)基于个体数的物种稀疏及预测曲线 Fig. 1 Rare species number and extrapolation curves of ground-dwelling (a) and canopy foraging (b) ant communities based on individuals number in sites of different rubber planting patterns Ⅰ为钝叶黄檀-玉米地, Ⅱ为橡胶纯林, Ⅲ为橡胶-茶树混农林, Ⅳ为橡胶-咖啡混农林。Ⅰ: Dalbergia obtusifolia-corn agroforestry; Ⅱ: rubber-plantation; Ⅲ: rubber-tea agroforestry; Ⅳ: rubber-coffee agroforestry. |
共采集蚂蚁标本7 864头, 隶属于6亚科33属67种。地表层蚂蚁标本4 549头, 隶属于6亚科31属54种。其中样地Ⅰ共采集蚂蚁标本742头, 隶属于5亚科17属29种; 样地Ⅱ共采集蚂蚁标本1 381头, 隶属于5亚科22属35种; 样地Ⅲ共采集蚂蚁标本1 715头, 隶属于5亚科22属39种; 样地Ⅳ共采集蚂蚁标本711头, 隶属于5亚科18属28种。树冠层蚂蚁标本3 315头, 隶属于4亚科24属49种。其中样地Ⅰ共采集蚂蚁标本1 005头, 隶属于6亚科18属27种; 样地Ⅱ共采集蚂蚁标本1 174头, 隶属于6亚科15属29种; 样地Ⅲ共采集蚂蚁标本804头, 隶属于6亚科17属29种; 样地Ⅳ共采集蚂蚁标本322头, 隶属于6亚科13属23种。各样地蚂蚁物种及多度见表 1。
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表 1 橡胶不同种植模式样地蚂蚁物种名录和多度以及6级评分转换后多度 Table 1 Species list, abundance and the abundance converted by six-level score of ant communities in sites of different rubber planting patterns |
4种类型样地地表层蚂蚁物种丰富度、多度及ACE估计值[F(3, 12)=7.043, P=0.005; F(3, 12)=5.112, P=0.017; F(3, 12)=5.795, P=0.011]存在显著差异。其中样地Ⅲ的物种丰富度、多度及ACE估计值最高, 样地Ⅳ的物种丰富度、多度及ACE估计值最低。
4种类型样地树冠层蚂蚁物种丰富度、多度及ACE估计值[F(3, 12)=1.564, P=0.249; F(3, 12)=7.180, P=0.005; F(3, 12)=0.475, P=0.706]部分有显著差异。其中样地Ⅱ多度最高, 样地Ⅰ多度最低, 物种丰富度和ACE估计值无显著差异。具体数值如表 2所示。
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表 2 橡胶不同种植模式样地地表层和树冠层蚂蚁多样性比较 Table 2 Diversity comparison of ground-dwelling and canopy foraging ant communities in sites of different rubber planting patterns |
4种类型样地地表层蚂蚁群落结构存在显著差异(ANOSIM Global R=0.471, P=0.001)(图 2a)。其中样地Ⅱ与样地Ⅲ以及样地Ⅰ的地表层蚂蚁群落结构相似, 样地Ⅰ与样地Ⅱ的地表层蚂蚁群落结构相似, 样地Ⅳ与其他3个类型样地地表层蚂蚁群落结构不相似。
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图 2 橡胶不同种植模式样地地表层(a)和树冠层蚂蚁群落结构NMDS分析 Fig. 2 Similarity of structures of ground-dwelling (a) and canopy foraging (b) ant communities in sites of different rubber planting patterns Ⅰ为钝叶黄檀-玉米地, Ⅱ为橡胶纯林, Ⅲ为橡胶-茶树混农林, Ⅳ为橡胶-咖啡混农林; 样地代码后数字为样带编号。图中黑圈表示60%相似性水平。Ⅰ: Dalbergia obtusifolia-corn agroforestry; Ⅱ: rubber plantation; Ⅲ: rubber-tea agroforestry; Ⅳ: rubber-coffee agroforestry. The number after the site code is the replicate number. The dark circles represent 60% similarity level. |
4种类型样地树冠层蚂蚁群落结构存在显著差异(ANOSIM Global R=0.596, P=0.001)(图 2b)。其中样地Ⅲ与样地Ⅱ和样地Ⅳ的树冠层蚂蚁群落结构存在一定程度相似。样地Ⅰ和样地Ⅱ的树冠蚂蚁群落结构与其余2个类型样地不相似。
2.5 指示物种蚂蚁指示物种的不同也反映出了不同类型样地间的生境差异。4种类型样地蚂蚁指示值(表 3)表明, 棒刺大头蚁(Pheidole spathifera)指示了紫胶-玉米地, 环纹大齿猛蚁(Odontomachus circulus)指示了橡胶-茶树混农林, 黑头酸臭蚁(Tapinoma melanocephalum)指示了橡胶纯林, 缅甸细长蚁(Tetraponera birmana)指示了橡胶-咖啡混农林。
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表 3 4种类型样地蚂蚁指示物种 Table 3 Indicator species of ant in 4 sites of different rubber planting patterns |
多项研究表明人工林向气候中、低适宜区域扩张, 伴随着生物多样性降低的状况[1, 37-39]。在本研究中, 低气候适宜区的橡胶纯林虽并未降低当地的蚂蚁多样性, 但在橡胶-咖啡混农林中ACE估计值却显著低于钝叶黄檀-玉米地。相较于蚂蚁多样性, 蚂蚁的群落结构更难被改变[40], 但橡胶-咖啡混农林的蚂蚁群落结构与其余3种类型的样地呈现出不相似, 表明橡胶-咖啡混农林种植已导致当地的蚂蚁群落形成了较大的改变。进一步说明人工林在向气候中、低适宜区域发展存在改变当地生物群落结构, 降低生物多样性的风险。
但橡胶-茶树混农林则与以上情况相反, 其蚂蚁多样性高于紫胶-玉米地且拥有与橡胶纯林类似的蚂蚁群落结构。由此可以推断, 选择正确的种植模式对生物多样性的保护十分重要。在橡胶种植的气候高适宜区域的研究表明橡胶的单一种植会降低当地的生物多样性[41-42]。本研究中的橡胶-茶树混农林的蚂蚁多样性最高, 与前人在橡胶种植气候高适宜区域开展的研究[12-15]结论相似。此外, 过度的干扰也会导致橡胶林内生物多样性降低[12, 43-44]。而蚂蚁正是对环境的干扰极为敏感, 其多样性表现出对农业管理强度强烈的消极反应[45]。本研究中橡胶纯林、橡胶-茶树混农林系统较高的多样性, 以及橡胶-咖啡混农林较低多样性也与人为干扰的强度有关。
通过分析生境中蚂蚁群落中每种物种的指示值, 选取能指示环境的指示物种, 可以较好地反映环境的变化[46]。相关文献表明大头蚁属(Pheidole)的蚂蚁物种与生态环境呈显著负相关, 当环境质量降低的时候会出现多度居高的现象[47-48], 钝叶黄檀-玉米地的指示物种为棒刺大头蚁, 说明钝叶黄檀-玉米地的人为干扰对于生物多样性保护是不利的, 这与Lu等[49]对紫胶林的研究结果相似。黑头酸臭蚁是一种喜栖息于稳定环境中的流浪蚁[26, 50]。橡胶纯林的指示物种为黑头酸臭蚁说明橡胶纯林的环境处于相对稳定的状态, 人为干扰适度。有研究表明, 大齿猛蚁属(Odontomachus)栖息在土壤或腐烂的木材中, 喜节肢动物丰富生境[51-52]。橡胶树-茶树混农林的生境指示物种为环纹大齿猛蚁, 可见样地中腐殖层较厚, 节肢动物丰富, 生物多样性高。缅甸细长蚁在树洞里筑巢并取食半翅目昆虫蜜露或捕食节肢动物, 能够适应一定的干扰[19, 53]。橡胶-咖啡混农林的指示物种为缅甸细长蚁, 与该样地中存在介壳虫危害, 干扰程度中等的情况相符。该研究的发现与前人研究一致[45, 47], 蚂蚁作为指示物种能较好反映土地利用模式的变化, 在生态系统修复及退化的评价中具有一定的应用前景。
虽然本研究地处于橡胶种植气候低适宜区域, 但研究结果表明并不是所有的橡胶种植模式都会对当地的蚂蚁多样性产生负面影响, 蚂蚁多样性的保护成效与橡胶种植模式的选择有关。本文结果显示, 橡胶-茶树混农林是当地橡胶复合农林系统中既具备经济效益, 又能较好保护蚂蚁多样性的适宜模式。如何对橡胶-茶树混农林进行可持续经营管理是未来值得探讨的问题。橡胶树的复合农林种植模式还有很多, 因当地研究样地类型有限, 是否有更适宜的橡胶复合农林系统还有待进一步研究。
致谢 感谢赵婧文和付兴飞在野外调查和内业工作给予的帮助与支持。
| [1] |
CARLE J, VUORINEN P, DEL LUNGO A. Status and trends in global forest plantation development[J]. Forest Products Journal, 2002, 52(7/8): 12-23. |
| [2] |
刘少军, 周广胜, 房世波. 中国橡胶树种植气候适宜性区划[J]. 中国农业科学, 2015, 48(12): 2335-2345. LIU S J, ZHOU G S, FANG S B. Climatic suitability regionalization of rubber plantation in China[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(12): 2335-2345. DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2015.12.006 |
| [3] |
黄慧德. 2017年我国天然橡胶将增产[J]. 世界热带农业信息, 2017(1): 4. HUANG H D. 2017 China's natural rubber will increase production[J]. World Tropical Agriculture Information, 2017(1): 4. |
| [4] |
KOU W L, DONG J W, XIAO X M, et al. Expansion dynamics of deciduous rubber plantations in Xishuangbanna, China during 2000-2010[J]. Giscience & Remote Sensing, 2018, 55(6): 905-925. |
| [5] |
吴兆录, 杨正彬. 西双版纳橡胶种植的正负影响和改进途径[J]. 曲靖师范学院学报, 2001, 20(6): 64-69. WU Z L, YANG Z B. Rubber cultivation in Xishuangbana:influences and improving approaches[J]. Journal of Qujing Normal College, 2001, 20(6): 64-69. DOI:10.3969/j.issn.1009-8879.2001.06.018 |
| [6] |
汤柔馨, 马友鑫, 莫慧珠, 等. 橡胶林复合种植模式的生态与经济效益评价[J]. 云南大学学报:自然科学版, 2016, 38(S1): 121-129. TANG R X, MA Y X, MO H Z, et al. Benefit assessment of rubber ecosystems of various inter-cropping modes[J]. Journal of Yunnan University:Natural Sciences, 2016, 38(S1): 121-129. |
| [7] |
BHAGWAT S A, WILLIS K J, BIRKS H J B, et al. Agroforestry:A refuge for tropical biodiversity?[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2008, 23(5): 261-267. |
| [8] |
WU J E, LIU W J, CHEN C F. Below-ground interspecific competition for water in a rubber agroforestry system may enhance water utilization in plants[J]. Scientific Reports, 2016, 6: 19502. DOI:10.1038/srep19502 |
| [9] |
祖超, 邬华松, 谭乐和, 等. 橡胶与胡椒复合种植模式分析[J]. 热带农业科学, 2011, 31(12): 26-32. ZU C, WU H S, TAN L H, et al. Analysis on the complex planting pattern of rubber and pepper[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2011, 31(12): 26-32. DOI:10.3969/j.issn.1009-2196.2011.12.007 |
| [10] |
袁媛, 孟磊, 庞玉新, 等. 对比三种南药-橡胶立体复合种植模式对胶林土壤理化性质的影响[J]. 中国农学通报, 2017, 33(30): 91-96. YUAN Y, MENG L, PANG Y X, et al. Effect of three different herb-rubber intercropping patterns on soil physical and chemical properties in rubber forest[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2017, 33(30): 91-96. |
| [11] |
CHEN C F, LIU W J, JIANG X J, et al. Effects of rubber-based agroforestry systems on soil aggregation and associated soil organic carbon:Implications for land use[J]. Geoderma, 2017, 299: 13-24. DOI:10.1016/j.geoderma.2017.03.021 |
| [12] |
XIAO H F, TIAN Y H, ZHOU H P, et al. Intensive rubber cultivation degrades soil nematode communities in Xishuangbanna, southwest China[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2014, 76: 161-169. DOI:10.1016/j.soilbio.2014.05.012 |
| [13] |
林小兵.西双版纳橡胶林种植模式对白蚁群落结构和多样性的影响[D].北京: 中国科学院大学, 2017 LIN X B. The effect of different rubber plantation on termite community structure and diversity distribution in Xishuangbanna[D]. Beijing: University of Chinese Academy of Sciences, 2017 http://ir.xtbg.org.cn/handle/353005/10536 |
| [14] |
杨效东, 张建候. 西双版纳人工群落林土壤动物的旱季群落结构[J]. 动物学研究, 1997, 18(4): 403-409. YANG X D, ZHANG J H. Community structure of soil animals in man-made plant communities in dry seasons in Xishuangbanna[J]. Zoological Research, 1997, 18(4): 403-409. |
| [15] |
郑国, 杨效东, 李枢强. 西双版纳地区六种林型地表蜘蛛多样性比较研究[J]. 昆虫学报, 2009, 52(8): 875-884. ZHENG G, YANG X D, LI S Q. Biodiversity of ground-dwelling spider in six forest types in Xishuangbanna, S.W. China[J]. Acta Entomologica Sinica, 2009, 52(8): 875-884. DOI:10.3321/j.issn:0454-6296.2009.08.008 |
| [16] |
MCGEOGH M A. The selection, testing and application of terrestrial insects as bioindicators[J]. Biological Reviews, 1998, 73(2): 181-201. DOI:10.1017/S000632319700515X |
| [17] |
李巧, 涂璟, 熊忠平, 等. 节肢动物生物指示研究综述[J]. 西北林学院学报, 2011, 26(4): 155-161. LI Q, TU J, XIONG Z P, et al. A review on bioindication based on arthropods[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2011, 26(4): 155-161. |
| [18] |
王义平, 吴鸿, 徐华潮. 以昆虫作为指示生物评估森林健康的生物学与生态学基础[J]. 应用生态学报, 2008, 19(7): 1625-1630. WANG Y P, WU H, XU H C. Biological and ecological bases of using insect as a bio-indicator to asses forest health[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(7): 1625-1630. |
| [19] |
徐正会. 西双版纳自然保护区蚁科昆虫生物多样性研究[M]. 昆明: 云南科技出版社, 2002. XU Z H. A Study on the Biodiversity of Formicidae Ants of Xishuangbanna Nature Reserve[M]. Kunming: Yunnan Science and Technology Press, 2002. |
| [20] |
HÖLLDOBLER B, WILSON E O. The Ants[M]. Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press, 1990.
|
| [21] |
WIDHIONO I, PANDHANI R D, DARSONO, et al. Short communication:Ant (Hymenoptera:Formicidae) diversity as bioindicator of agroecosystem health in northern slope of Mount Slamet, Central Java, Indonesia[J]. Biodiversitas, 2017, 18(4): 1475-1480. |
| [22] |
LAWES M J, MOORE A M, ANDERSEN A N, et al. Ants as ecological indicators of rainforest restoration:Community convergence and the development of an ant forest indicator index in the Australian wet tropics[J]. Ecology and Evolution, 2017, 7(20): 8442-8455. DOI:10.1002/ece3.2992 |
| [23] |
ANDERSEN A N, MAJER J D. Ants show the way Down Under:Invertebrates as bioindicators in land management[J]. Frontiers in Ecology and the Environment, 2004, 2(6): 291-298. DOI:10.1890/1540-9295(2004)002[0292:ASTWDU]2.0.CO;2 |
| [24] |
李巧, 卢志兴, 张威, 等. 地表蚂蚁在云南萨王纳地区植被恢复过程中的指示作用[J]. 生态学报, 2015, 35(18): 6199-6207. LI Q, LU Z X, ZHANG W, et al. Ground-dwelling ants as bioindicators during 30-year vegetation restoration in a savanna area, Yunnan[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(18): 6199-6207. |
| [25] |
OSBORN F, GOITIA W, CABRERA M, et al. Ants, plants and butterflies as diversity indicators:Comparisons between strata at six forest sites in venezuela[J]. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 1999, 34(1): 59-64. DOI:10.1076/snfe.34.1.59.8918 |
| [26] |
SCHNELL M R, PIK A J, DANGERFIELD J M. Ant community succession within eucalypt plantations on used pasture and implications for taxonomic sufficiency in biomonitoring[J]. Austral Ecology, 2003, 28(5): 553-565. DOI:10.1046/j.1442-9993.2003.01312.x |
| [27] |
KING J R, ANDERSEN A N, CUTTER A D. Ants as bioindicators of habitat disturbance:Validation of the functional group model for Australia's humid tropics[J]. Biodiversity & Conservation, 1998, 7(12): 1627-1638. |
| [28] |
ANDERSEN A N. A classification of Australian ant communities, based on functional groups which parallel plant life-forms in relation to stress and disturbance[J]. Journal of Biogeography, 1995, 22(1): 15-29. |
| [29] |
NAKAMURA A, CATTERALL C P, HOUSE A P N, et al. The use of ants and other soil and litter arthropods as bio-indicators of the impacts of rainforest clearing and subsequent land use[J]. Journal of Insect Conservation, 2007, 11(2): 177-186. |
| [30] |
赵婧文, 卢志兴, 陈又清. 云南绿春县天然次生林和4种人工林树冠层蚂蚁群落多样性[J]. 林业科学研究, 2017, 30(5): 823-830. ZHAO J W, LU Z X, CHEN Y Q. Diversity of canopy foraging ant communities in secondary natural forest and plantations in Lüchun, Yunnan[J]. Forest Research, 2017, 30(5): 823-830. |
| [31] |
FISHER B L. Antweb[EB/OL]. California Academy of Sciences.[2019-04-19]. https: //www.antweb.org/
|
| [32] |
李巧, 陈又清, 郭萧, 等. 云南元谋干热河谷不同生境地表蚂蚁多样性[J]. 森林与环境学报, 2007, 27(3): 272-277. LI Q, CHEN Y Q, GUO X, et al. Diversity of ants on the ground in different habitats in Yuanmou arid-hot valley, Yunnan[J]. Journal of Fujian College of Forestry, 2007, 27(3): 272-277. |
| [33] |
卢志兴, 陈又清. 不同生境对蚂蚁功能群的影响——以云南省绿春县为例[J]. 中国生态农业学报, 2016, 24(6): 801-810. LU Z X, CHEN Y Q. Effects of habitat on ant functional groups:a case study of Lüchun County, Yunnan Province, China[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2016, 24(6): 801-810. |
| [34] |
HOFFMANN B D, KAY A. Pisonia grandis monocultures limit the spread of an invasive ant-A case of carbohydrate quality?[J]. Biological Invasions, 2009, 11(6): 1403-1410. DOI:10.1007/s10530-008-9348-5 |
| [35] |
CHAO A N, GOTELLI N J, HSIEH T C, et al. Rarefaction and extrapolation with hill numbers:A framework for sampling and estimation in species diversity studies[J]. Ecological Monographs, 2014, 84(1): 45-67. DOI:10.1890/13-0133.1 |
| [36] |
卢志兴, 李可力, 张念念, 等. 紫胶玉米混农林模式对地表蚂蚁多样性及功能群的影响[J]. 中国生态农业学报, 2016, 24(1): 81-89. LU Z X, LI K L, ZHANG N N, et al. Effects of lac-corn agroforest ecosystem on ground-dwelling ant diversity and functional groups[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2016, 24(1): 81-89. |
| [37] |
BROCKERHOFF E G, JACTEL H, PARROTTA J A, et al. Plantation forests and biodiversity:oxymoron or opportunity?[J]. Biodiversity and Conservation, 2008, 17(5): 925-951. DOI:10.1007/s10531-008-9380-x |
| [38] |
FITZHERBERT E B, STRUEBIG M J, MOREL A, et al. How will oil palm expansion affect biodiversity?[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2008, 23(10): 538-545. |
| [39] |
王震洪, 段昌群, 起联春, 等. 我国桉树林发展中的生态问题探讨[J]. 生态学杂志, 1998, 17(6): 64-68. WANG Z H, DUAN C Q, QI L C, et al. A preliminary investigation of ecological issues arising in the man-made forest of eucalyptus in China[J]. Chinese Journal of Ecology, 1998, 17(6): 64-68. DOI:10.3321/j.issn:1000-4890.1998.06.013 |
| [40] |
DUNN R R, AGOSTI D, ANDERSEN A N, et al. Climatic drivers of hemispheric asymmetry in global patterns of ant species richness[J]. Ecology Letters, 2009, 12(4): 324-333. DOI:10.1111/j.1461-0248.2009.01291.x |
| [41] |
周宗, 胡绍云, 谭应中. 西双版纳大面积橡胶种植与生态环境影响[J]. 云南环境科学, 2006, 25(S1): 67-69. ZHOU Z, HU S Y, TAN Y Z. Ecological environment impact from large-scale rubber planting in Xishuangbanna[J]. Yunnan Environmental Science, 2006, 25(S1): 67-69. |
| [42] |
邢慧, 蒋菊生, 麦全法, 等. 海南植胶区不同群落结构林下生物多样性分析[J]. 热带农业科学, 2012, 32(3): 49-53. XING H, JIANG J S, MAI Q F, et al. Biodiversity of different forest community and structure in rubber planting areas in Hainan[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2012, 32(3): 49-53. DOI:10.3969/j.issn.1009-2196.2012.03.010 |
| [43] |
ZHENG G, LI S Q, YANG X D. Spider diversity in canopies of Xishuangbanna rainforest (China) indicates an alarming juggernaut effect of rubber plantations[J]. Forest Ecology and Management, 2015, 338: 200-207. DOI:10.1016/j.foreco.2014.11.031 |
| [44] |
林小兵, 刘胜杰, 肖海峰, 等. 橡胶林种植对白蚁群落结构和多样性的影响[J]. 生态学杂志, 2017, 36(10): 2847-2854. LIN X B, LIU S J, XIAO H F, et al. Effects of rubber plantation on structure and diversity of termite community[J]. Chinese Journal of Ecology, 2017, 36(10): 2847-2854. |
| [45] |
PHILPOTT S M, PERFECTO I, ARMBRECHT I, et al. Ant diversity and function in disturbed and changing habitats[M]//LACH L, PARR C, ABBOTT K. Ant Ecology. Oxford: Oxford University Press, 2010: 137-156
|
| [46] |
HOFFMANN B D, JAMES C D. Using ants to manage sustainable grazing:Dynamics of ant faunas along sheep grazing gradients conform to four global patterns[J]. Austral Ecology, 2011, 36(6): 698-708. |
| [47] |
ANDERSEN A N, HOFFMANN B D, MÜLLER W J, et al. Using ants as bioindicators in land management:Simplifying assessment of ant community responses[J]. Journal of Applied Ecology, 2002, 39(1): 8-17. |
| [48] |
BICKEL T O, WATANASIT S. Diversity of leaf litter ant communities in ton nga chang wildlife sanctuary and nearby rubber plantations, Songkhla, Southern Thailand[J]. Songklanakarin Journal of Science and Technology, 2005, 27(5): 943-955. |
| [49] |
LU Z X, HOFFMANN B D, CHEN Y Q. Can reforested and plantation habitats effectively conserve SW China's ant biodiversity?[J]. Biodiversity and Conservation, 2016, 25(4): 753-770. DOI:10.1007/s10531-016-1090-1 |
| [50] |
郑基焕, 张润杰. 红火蚁与黑头酸臭蚁对不同食物资源的竞争[J]. 环境昆虫学报, 2010, 32(3): 312-317. ZHENG J H, ZHANG R J. Interspecific competition between the red imported fire ant, Solenopsis invicta buren and the ghost ant, Tapinoma melanocephalum (F.) for different food resources[J]. Journal of Environmental Entomology, 2010, 32(3): 312-317. DOI:10.3969/j.issn.1674-0858.2010.03.004 |
| [51] |
SCHMIDT C A, SHATTUCK S O. The higher classification of the ant subfamily ponerinae (Hymenoptera:Formicidae), with a review of ponerine ecology and behavior[J]. Zootaxa, 2014, 3817(1): 1-242. DOI:10.11646/zootaxa.3817.1.1 |
| [52] |
WILLIAM L, BROWN J R. Contributions towards a reclassification of the Formicidae. Part Ⅵ. Ponerinae, tribe Ponerini, subtribe Odontomachiti. Section B. Genus Anochetus and bibliography[J]. Studia Entomologica, 1978, 20(1/4): 549-651. |
| [53] |
ANDERSON K E, RUSSELL J A, MOREAU C S, et al. Highly similar microbial communities are shared among related and trophically similar ant species[J]. Molecular Ecology, 2012, 21(9): 2282-2296. DOI:10.1111/j.1365-294X.2011.05464.x |