2019, Vol. 27
大气氮沉降是大气中的氮素以干沉降和湿沉降等方式降落到生态系统的过程[1]。干沉降的氮素主要包括通过降尘、湍流等方式进入生态系统的气态NO、N2O、NH3, 以及(NH4)2SO4和NH4NO3粒子, 还有吸附在其他粒子上的氮。湿沉降的氮素主要包括随降水方式进入到生态系统的NH4+和NO3-, 以及少量的可溶性有机氮[2]。随着工业、汽车产业与集约畜牧业的不断发展, 氮沉降不断加剧[3]。1961—2010年, 我国大气氮沉降速率显著增加。在21世纪初, 我国平均大气氮沉降速率已超过1~2 g(N)∙m-2∙a-1的大气氮沉降临界值, 成为继欧洲和美国之后全球三大氮沉降集中区之一[4]。我国夏季氮沉降量最高, NHx-N是大气氮沉降的主要形式[5]。对植物生长而言, 在一定范围内, 氮沉降增加能够促进植物叶绿素合成, 植物光合能力提升, 进而促进植物生长[6]; 但过量的氮沉降会引起植物体内营养失衡, 从而对生长产生不利影响。此外, 高氮输入还会导致植物抗寒及抗病虫害能力下降[7]。
香椿(Toona sinensis)为楝科(Meliaceae)香椿属落叶乔木[8], 是我国特有的用材和经济树种, 也是我国重要的造林绿化和生态改良树种[9]; 香椿还是药食两用植物, 含有丰富的蛋白质、多种人体必需的微量元素和多种药用活性[10], 在我国华北地区广泛种植。各树种对氮沉降的响应并不一致, 而且目前对于氮沉降严重的华北地区树种及种源植物的研究较少。本研究选取香椿一年生幼苗, 采用添加外源氮的形式在夏季模拟氮沉降, 探讨不同氮添加对香椿幼苗地径、苗高、生物量及其分配和光合作用的影响, 旨在了解香椿幼苗夏季生长对氮沉降的响应, 以期为香椿的栽培提供一定的理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验设计试验在中国林业科学研究院科研温室进行。供试香椿种子于2017年10月采自河南省栾川县。根据《GB 2772—1999林木种子检验规程》[11], 香椿种子千粒重为9.400 g, 初始含水率为7.4%。2018年4月13日开始育苗, 将已萌芽的香椿种子播入上口径130 mm、下口径97 mm、高116 mm容器内, 容器基质为草炭土:珍珠岩=3:1。每容器播种3粒, 待子叶展开后间苗, 每盆保留1株。
通过添加不同浓度外源氮模拟氮沉降。根据我国平均氮沉降水平[37.8 g(N)∙hm-2∙a-1][4]和北美Hardwond氮添加试验[50~150 kg(N)∙hm-2∙a-1][12], 确定本试验的氮添加量。氮添加量分别为0 kg(N)∙hm-2∙a-1(CK)、20 kg(N)∙hm-2∙a-1、40 kg(N)∙hm-2∙a-1、80 kg(N)∙hm-2∙a-1、120 kg(N)∙hm-2∙a-1、180 kg(N)∙hm-2∙a-1。选择尿素为氮源, 各水平尿素添加量分别为9.46 mg∙株-1、18.92 mg∙株-1、37.84 mg∙株-1、56.76 mg∙株-1、85.14 mg∙株-1, 对照组和处理组无其他含氮营养液补充。自2018年6月21日开始, 选取生长良好、长势一致且进入速生期的香椿幼苗, 分为6组, 每组30株, 每2周以相等的剂量向基质中浇施不同设计浓度的尿素溶液, 至2018年8月2日共添加4次。
1.2 测定方法 1.2.1 生长指标地径和苗高: 2018年8月24日, 测量各氮添加水平每株香椿幼苗的地径和苗高, 用游标卡尺测地径(精度0.02 mm), 用卷尺测苗高(精度为0.1 cm)。
生物量: 2018年10月16日, 进行生物量测定, 每个水平随机选取10株香椿幼苗, 整株幼苗用水冲洗干净后, 分别将根、茎和叶在65 ℃下烘干至恒重, 用电子天平(精度0.001 g)分别称量各部分的干重, 并计算总生物量和根重比、茎重比、叶重比。
| $ 根\left(茎, 叶\right)重比=根\left(茎, 叶\right)生物量/总生物量\times 100% $ | (1) |
9月1日采用SPAD 502 Plus便携式叶绿素仪(KONICA MINOLTA, 日本)测定相对叶绿素含量。每个处理随机选取10株, 选择顶层向阳生长叶片测定相对叶绿素含量, 每片叶片测定5次后取平均值。
1.2.3 光合参数2018年9月初选择晴朗天气的9:00—11:00进行测定, 采用LI-6400XT便携式光作用仪(LI-COR, 美国), 每个处理随机选取5株幼苗, 测定无相互遮阴叶片的光响应曲线。光源为LI-6400XT红蓝LED光源, CO2浓度为400 μmol∙mol-1, 温度25 ℃, 于光合有效辐射通量密度(PPFD, μmol∙m-2∙s-1)分别为2 000、1 500、1 000、750、500、250、200、150、100、50、20和0下测定香椿幼苗的净光合速率(Pn)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)等光合参数。
1.3 数据处理采用SPSS 21.0对数据进行ANOVA单因素方差分析和LSD多重比较, 采用Excel 2016对所测数据进行整理分析和图表绘制。
光响应曲线采用非直角双曲线模型拟合曲线[13], 表达式如下;
| $ \begin{align} & {{P}_{\text{n}}}=\text{AQY}\times \text{PAR}+{{P}_{\text{nmax}}}- \\ & \ \ \ \ \sqrt{{{(\text{AOY}\times \text{PAR+}{{P}_{\text{nmax}}})}^{2}}-4K\times \text{AOY}\times \text{PAR+}{{P}_{\text{nmax}}}/2K-{{R}_{\text{d}}}} \\ \end{align} $ | (2) |
式中: Pn为净光合速率; AQY为表观量子效率, 初始值为0.05 μmol∙μmol-1; PAR为光合有效辐射; Pnmax为最大净光合速率, 初始值为30 μmol∙m-2∙s-1; K为光响应曲线区角, 初始值为0.5; Rd为暗呼吸速率, 初始值为2 μmol∙m-2∙s-1[14]。
2 结果与分析 2.1 模拟氮沉降对香椿幼苗地径和苗高的影响由图 1可知, 20 kg(N)∙hm-2∙a-1氮添加水平香椿幼苗的地径比对照有一定程度的增加; ≥40 kg(N)∙hm-2∙a-1和80 kg(N)∙hm-2∙a-1水平的地径显著增加(P < 0.05); 120 kg(N)∙hm-2∙a-1与180 kg(N)∙hm-2∙a-1水平的地径最高, 二者之间无显著差异。苗高随氮添加水平也呈增长趋势, 但20 kg(N)∙hm-2∙a-1和40 kg(N)∙hm-2∙a-1水平与对照差异不显著; 80 kg(N)∙hm-2∙a-1水平显著高于对照(P < 0.05), 比对照提高64.4%。
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图 1 不同水平模拟氮沉降对香椿幼苗地径和苗高的影响 Fig. 1 Effects of simulated nitrogen deposition at different levels on ground diameter and height of Toona sinensis seedlings 不同小写字母表示氮添加水平间在0.05水平差异显著。Different lowercase letters indicate significant differences among nitrogen addition levels at 0.05 level. |
表 1结果表明, 香椿幼苗全株和各器官部分生物量随氮添加水平的升高而增加。80 kg(N)∙hm-2∙a-1、120 kg(N)∙hm-2∙a-1、180 kg(N)∙hm-2∙a-1水平的总生物量与对照差异显著(P < 0.05), 分别比对照提高109.2%、230.2%、304.9%。根生物量随氮添加水平的增加先升高后降低, 120 kg(N)∙hm-2∙a-1水平的生物量最大, 较对照增加318.5%。茎、叶生物量在180 kg(N)∙hm-2∙a-1水平下最大, 与对照差异显著(P < 0.05), 较对照分别增加123.2%和486.7%。根重比和叶重比随氮添加水平的增加先升高后降低。20~120 kg(N)∙hm-2∙a-1水平的根重比均显著(P < 0.05)高于对照和180 kg(N)∙hm-2∙a-1水平。叶重比以80 kg(N)∙hm-2∙a-1水平最高, 与对照及其他氮添加水平间差异显著。茎重比则随氮添加水平的增加而呈显著(P < 0.05)下降趋势, 120 kg(N)∙hm-2∙a-1和180 kg(N)∙hm-2∙a-1水平的茎重比相同。
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表 1 不同水平模拟氮沉降对香椿幼苗生物量积累及其分配的影响 Table 1 Effects of simulated nitrogen deposition at different levels on biomass accumulation and allocation of Toona sinensisseedlings |
由图 2可知, 香椿幼苗叶片SPAD各氮添加水平均与对照差异显著(P < 0.05)。20 kg(N)∙hm-2∙a-1和40 kg(N)∙hm-2∙a-1水平的香椿幼苗SPAD差异不显著, 80 kg(N)∙hm-2∙a-1和120 kg(N)∙hm-2∙a-1水平的香椿幼苗SPDA相当, 最高的是180 kg(N)∙hm-2∙a-1水平, 较对照增加73.9%。
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图 2 不同水平模拟氮沉降对香椿幼苗相对叶绿素含量(SPAD)的影响 Fig. 2 Effect of simulated nitrogen deposition at different levels on leaf SPAD of Toona sinensis seedlings 不同小写字母表示氮添加水平水平间在0.05水平差异显著。Different lowercase letters indicate significant differences among nitrogen addition levels a at 0.05 level. |
从表 2可以看出, 香椿幼苗AQY随氮添加量增加呈先升高后降低的趋势, 各氮添加水平与对照差异显著(P < 0.05), 在120 kg(N)∙hm-2∙a-1水平下达到最大值, 较对照高230.6%。Pnmax、LSP、Rd和LCP的变化趋势与AQY相似, 均随氮添加水平增加呈先升高后降低的趋势, 且差异显著(P < 0.05); 120 kg(N)∙hm-2∙a-1处理Pnmax、LSP和Rd均为最大, 分别较对照高219.6%、120.4%和362.5%; LCP在80 kg(N)∙hm-2∙a-1水平下最大, 较LCP最小的180 kg(N)∙hm-2∙a-1高58.3%。
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表 2 不同水平模拟氮沉降对香椿幼苗光合指标的影响 Table 2 Effects of simulated nitrogen deposition at different levels on photosynthetic parameters of Toona sinensis seedlings |
氮是植物必需的大量元素, 在植物生命活动中占有重要地位[15]。氮沉降在一定程度上使植物可利用的氮素增加, 从而促进了植物苗高和地径的生长。动态平衡原理下, 植物通过不断地调整体内营养物质的分配, 以适应环境的改变[16]。本研究中, 氮添加水平的增加对香椿幼苗的苗高和地径的生长均有一定程度促进作用, 20 kg(N)∙hm-2∙a-1的氮添加水平下幼苗地径较对照即有增加的趋势, 且随氮添加水平的增加, 地径逐渐增大。苗高对氮添加的反应较地径慢, 氮添加水平为20 kg(N)∙hm-2∙a-1和40 kg(N)∙hm-2∙a-1时与对照无显著差异, 80 kg(N)∙hm-2∙a-1及更高水平的氮添加对苗高的作用开始显现。在20 kg(N)∙hm-2∙a-1与40 kg(N)∙hm-2∙a-1的氮添加水平下, 幼苗地径与苗高并没有同步升高, 说明香椿幼苗的地径较苗高对氮添加更为敏感; 也可能随着幼苗的生长, 幼苗对光需求不断增加, 苗高生长有利于幼苗获得更多光能以进行光合作用, 因此苗高生长较地径生长有一定时间差异。从幼苗地径和苗高的变化来看, 180 kg(N)∙hm-2∙a-1的氮添加水平没有对香椿的生长产生抑制作用, 前人研究也表明适量的氮沉降能够促进梭梭(Haloxylon ammodendron)的生长[17]。而不同植物对氮沉降的响应存在物种差异, 比如王建宇等[18]则发现枫桦(Betula costata)径生长随氮添加梯度的增加出现了先促进后抑制的趋势。
本研究中, 随着氮添加量的增加, 香椿幼苗的生物量不断增加, 生物量分配也发生了变化。香椿幼苗生物量的根重比与叶重比随氮添加水平的增加先升高后降低, 这可能是由于氮添加初期香椿幼苗根系较地上部分对氮添加敏感, 而根系必须通过扩大生长来吸收更多的养分以保障幼苗的生长, 因此根系快速生长, 经过一段时间的氮积累, 香椿根系的生长趋向饱和, 光合产物向根分配的比例就会减少, 向茎、叶的分配比例增加, 使幼苗的根重比下降; 同时, 当基质中氮素积累到一定浓度后, 过量的氮素导致香椿幼苗细根减少[19], 从而使幼苗根重比在120 kg(N)∙hm-2∙a-1氮添加水平后开始下降, 这与李明月等[20]对木荷(Schima superba)的研究结果相似。幼苗叶重比随氮添加水平的增加先升高后降低, 这可能是因为幼苗茎生物量积累较叶生物量积累较为缓慢, 所以在20 kg(N)∙hm-2∙a-1、40 kg(N)∙hm-2∙a-1和80 kg(N)∙hm-2∙a-1氮添加水平下幼苗的叶重比不断增加, 但是在120 kg(N)∙hm-2∙a-1和180 kg(N)∙hm-2∙a-1氮添加水平下幼苗根和茎生物量显著增加, 所以导致叶重比相对减少。然而由于幼苗总生物量在120 kg(N)∙hm-2∙a-1和180 kg(N)∙hm-2∙a-1水平下较大, 所以虽然叶重比较80 kg(N)∙hm-2∙a-1水平下有所下降, 但显著高于对照。虽然幼苗的茎生物量也随氮添加水平的增加而显著增加, 但是幼苗的茎重比随氮添加水平的增加而呈下降趋势, 说明根、叶为香椿幼苗体量最大的两个指标, 是幼苗的生长核心, 所以生物量分配更趋向于这两个功能器官之间的分配以适应氮的添加, 以提高适应和竞争能力[21]。180 kg(N)∙hm-2∙a-1氮添加水平会导致香椿幼苗的细根生长减少, 进而可能对香椿幼苗生长产生一定抑制作用。
3.2 模拟氮沉降增加香椿幼苗叶绿素含量植物叶片光合色素是重要的氮库, 受外加氮的影响[22]。在一段时间的氮添加处理后, 香椿幼苗叶片的叶绿素含量均随氮沉降水平的增加而增加, 且各氮添加水平与对照差异显著。叶绿素含量的增加, 增强了幼苗对光能的吸收、传递和转换速度。这也说明在180 kg(N)∙hm-2∙a-1氮添加水平下幼苗的叶绿素含量依然没有受到抑制, 这与蒋思思等[23]的研究结果相似。也有研究发现当氮沉降浓度过高时, 植物光合色素的合成可能会受到抑制[24]。
3.3 模拟氮沉降一定程度上提高了香椿幼苗对光能的利用率本研究结果显示, 各氮添加水平的香椿幼苗叶片AQY均显著高于对照, 且不同氮添加水平之间存在显著差异, 表明氮添加能够增强香椿幼苗叶片对弱光的利用能力, 这有利于植物的生长发育[25]; 但是180 kg(N)∙hm-2∙a-1水平下香椿幼苗叶片的AQY比120 kg(N)∙hm-2∙a-1水平下显著下降, 说明180 kg(N)∙hm-2∙a-1氮添加水平已经对香椿幼苗生长产生了一定程度的负面影响。有研究表明单片叶子在光饱和条件下氮含量能够促进净光合速率的增加[25]。植物Pnmax与植物当时的生长环境密切相关, Pnmax是最能直接反映植物光合能力的指标, 能较直接和快速地反映氮沉降对植物的影响[26]。在本研究中, 各氮添加水平均对香椿幼苗的Pnmax有显著的促进作用, 但是180 kg(N)∙hm-2∙a-1氮添加水平比120 kg(N)∙hm-2∙a-1水平下的促进作用减弱, 这表明氮添加在一定程度上能够促进香椿幼苗光能利用率的提升, 更高水平的氮添加可能会对香椿幼苗的光合能力造成一定负面影响。LSP和LCP代表了植物的需光特性和需光量, LCP反映植物利用弱光的能力, LSP则是反映植物对强光的利用能力[27]。本研究中, LSP与LCP随氮沉降水平的增加呈先升高后下降的趋势; 各氮添加水平的LSP均显著高于对照组, 且在120 kg(N)∙hm-2∙a-1水平下最高; 而LCP在80 kg(N)∙hm-2∙a-1水平下最高, 且120 kg(N)∙hm-2∙a-1与180 kg(N)∙hm-2∙a-1水平下LCP均低于对照组。说明氮添加增强了幼苗对光的适应性, 扩大了幼苗对光的利用范围。Rd表示光合产物消耗的过程[28]。氮添加增强了香椿幼苗的暗呼吸作用, 然而由于香椿幼苗的光合作用积累的产物速率高于消耗速率, 在试验中香椿幼苗各部分生物量相比对照均有极显著的增加。一定水平的氮添加可以提高植物的光合能力, 但当氮添加水平超过植物体能够承受的最大值时, 植物的光合作用会受到抑制。本研究中, 180 kg(N)∙hm-2∙a-1水平的幼苗光合能力低于120 kg(N)∙hm-2∙a-1水平的幼苗, 这可能是180 kg(N)∙hm-2∙a-1的氮添加水平已接近香椿幼苗能够承受的阈值, 幼苗叶片中与光合作用相关的酶活性已发生改变, 从而导致对香椿幼苗光合作用促进作用减小。鲁显楷等[29]对鼎湖山林下优势树种的研究也发现, 适量氮沉降在短期内有利于光叶山黄皮(Clausena excavata)、黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)和厚壳桂(Cryptocarya chinensis)的生长, 但高氮处理[150 kg(N)∙hm-2∙a-1]已超出植物可承受的程度, 打乱了植物体内的生理进程, 进而降低了植物的光合能力。
总之, 氮沉降在一定程度上显著促进了幼苗生长和生物量的积累, 尤其是根和叶生物量的积累。不同氮添加水平均能提高香椿幼苗叶片光合能力, 最大净光合速率、表观量子效率、光补偿点、光饱和点以及暗呼吸速率等光合参数随氮添加量增加呈先增加后降低的趋势。综合各项光合参数, 香椿幼苗在120 kg(N)∙hm-2∙a-1水平下光合能力最强, 这可能与该水平下幼苗叶绿素含量较高, 从而提高了幼苗对光的利用率有关, 但是180 kg(N)∙hm-2∙a-1的氮添加水平对香椿幼苗光合能力和生长的促进作用减弱。而当前我国陆地生态系统的总氮沉降量的变化范围为2.9~75.2 kg(N)∙hm-2∙a-1[4], 目前的氮沉降状况能够促进香椿生长, 但如果不采取措施控制氮沉降, 随着氮沉降的加剧, 香椿幼苗的生长很可能会受到抑制。
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