氮是花生(Arachis hypogaea)生长发育必需的大量元素之一。提高氮素利用效率和增产效果、减少农田氮素损失和其对环境的压力, 是目前我国花生生产亟待解决的主要问题之一^[1]。目前, 国内外评价作物氮肥利用效率的指标有多种, 概括起来可分为两类:吸收效率和生产效率, 前者为施氮量被作物吸收的百分比, 后者为氮肥吸收后物质生产效率及向经济器官(如籽粒)的分配情况^[2-4]。提高氮素利用率主要包括两条途径:一是农艺途径, 即通过各种措施, 包括配方施肥、肥水一体化、施用新型肥料等; 二是生物途径, 即通过筛选利用氮素高效利用的品种。

同一作物不同品种类型氮素利用效率存在较大差异。氮素利用效率的高低与品种形态特征及生理特性密切相关。水稻(Oryza sativa)氮高效型品种单茎根系的干重、体积、伤流强度和活跃吸收表面积比等显著或极显著高于氮中效型品种^[5], 产量与氮素积累量、氮素吸收效率、氮素利用率呈显著或极显著正相关^[6-7]。玉米(Zea mays)氮素干物质生产效率与植株总干重、总氮含量、氮吸收速率呈极显著正相关^[8]。提高玉米氮收获指数, 增加氮素在植株体内的运转率有利于氮素利用效率的提高^[9]。氮效率基因型差异主要决定于吸收效率^[10]。小麦(Triticum aestivum)氮高效型品种具有较高的产量、干物质和氮素积累量, 提高开花后氮同化量和转运量有利于提高氮流效率^[11-12]。烟草(Nicotiana tabacum)氮高效基因型植株氮累积量、氮素吸收效率、氮效率均显著高于氮低效基因型植株^[13]。上述研究为利用生物途径提高氮素利用率提供了重要参数。在花生上, 杨伟波等^[14]通过苗期水培方法, 从36份花生种质中筛选出6份花生苗期氮高效种质, 但没有最终的产量结果。郑永美等^[15]以不同基因型花生产量平均值和氮素荚果生产效率平均值为分界线, 将不同基因型花生分为高产氮高效、高产氮低效、低产氮高效和低产氮低效4种类型, 但没有进一步分析不同类型氮素利用特点。花生作为可以利用根瘤固氮的豆科作物, 提高产量和氮素利用率应放在同等重要的位置, 这也是现代农业对花生生产的基本要求^[1], 了解高产氮高效型品种的生育特点和生理特征, 有助于推动花生育种与栽培朝着产量和氮素利用率协同提高的方向发展。本文探讨了不同产量及氮效率花生品种氮素累积与利用特征, 以期为花生氮高效品种筛选、培育及节氮栽培提供依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料与试验设计

试验在山东省花生研究所莱西试验站进行。选用19个代表不同产区的主栽品种, 分别为: ‘潍花2000-1’ ‘T104’ ‘冀花5号’ ‘冀花6号’ ‘花育22号’ ‘山花7号’ ‘豫花9326’ ‘汕油523’ ‘鲁花11’ ‘天府20’ ‘山花10号’ ‘白沙1016’ ‘花育39号’ ‘花育626’ ‘日本千叶半蔓’ ‘远杂9307’ ‘花育20号’ ‘红色大白沙’和‘日花1号’, 分别用数字1~19代表。同时种植不结瘤系花生(NN-1)用于计算土壤氮与肥料氮的积累量比例。试验土壤为棕壤, 基础养分为:全氮1.22 g·kg^-1, 速效氮78.2 mg·kg^-1, 速效磷45.3 mg·kg^-1, 速效钾97.6 mg·kg^-1, 有机质11.9 g·kg^-1。

试验用直径38 cm、深80 cm无底硬化PVC圆桶进行。将圆桶埋入田间土中, 圆桶上边露出地表 5 cm, 桶四周间距0.8 m。将田间0~25 cm、26~50 cm和51~75 cm土壤按照原土层顺序装入桶内。每桶播4粒种子, 齐苗后间苗, 每桶留3棵长势均匀一致的植株。氮肥(N)用量为每桶1.02 g (90 kg·hm^-2, N来源为¹⁵N标记尿素, 丰度为10.3%), 磷肥(P₂O₅)每桶1.70 g (150 kg·hm^-2), 钾肥(K₂O)每桶2.04 g (180 kg·hm^-2)。每个品种4次重复, 每个重复6桶, 即每个品种需播种24桶。肥料于播种前施入0~20 cm土层中。¹⁵N标记尿素购买于上海化工研究院。桶外保护行施用的肥料种类及每公顷用量与桶内相同。

1.2 取样分析

于花生成熟期(出苗后120~130 d)取样。用流水冲洗植株, 植株下方放一个100目的筛子以防脱落的根系及叶片被水冲走。将洗净的植株分成两部分, 一部分为荚果, 另一部分为果针、根、茎和叶, 于烘箱中105 ℃杀青0.5 h, 80 ℃烘干至恒重后分别称重。采用Kjeltec 2300全自动定氮仪分别测定两部分样品氮含量, MAT-271型质谱仪测定样品¹⁵N丰度。

1.3 计算方法

$ 氮积累量=干物质量×氮含量 $

(1)

$ 肥料氮积累量=氮素积累量×(样品^{15}{\rm N}丰度/肥料^{15}{\rm N}丰度) $

(2)

$ 土壤氮积累量/肥料氮积累量(比例系数)=\\(不结瘤系花生氮素积累量-不结瘤系花生肥料氮积累量)/不结瘤系花生肥料氮积累量 $

(3)

$ 土壤氮积累量=肥料氮积累量×比例系数 $

(4)

$ 根瘤固氮积累量=氮素积累量-土壤氮积累量-肥料氮积累量 $

(5)

$ 氮素荚果效率=单株荚果产量/单株氮积累总量 $

(6)

$ 氮素生物效率=单株生物量/单株氮积累总量 $

(7)

$ 氮肥利用率=全生育期氮肥积累量/氮肥施用量×100\% $

(8)

$ 氮肥偏生产力=荚果产量/施氮量 $

(9)

1.4 数据处理

采用Excel、DPS和SPSS软件进行数据整理与分析。

2 结果与分析 2.1 不同花生品种产量与荚果氮效率分类

以19个花生品种的产量和氮素荚果效率(简称氮效率)平均值为基准, 将供试品种划分为高产氮高效(简称双高型)、高产氮低效、低产氮高效和低产氮低效(简称双低型)4种类型。其中双高型品种的产量及氮效率均高于供试品种的平均值, 高产氮低效型品种产量高于平均值, 氮效率低于平均值, 以此类推。其中‘花育22号’等5个品种属于双高型, 平均产量220.9 g·盆^-1, 荚果氮效率24.5 kg·kg^-1, 占供试品中的26.3%; ‘鲁花11号’等3个品种属于高产低效型, 平均产量209.9 g·盆^-1, 荚果氮效率21.9 kg·kg^-1, 占供试品中的15.8%; ‘山花7号’等4个品种属于低产高效型, 平均产量171.4 g·盆^-1, 荚果氮效率25.4 kg·kg^-1, 占供试品中的21.1%; ‘汕油523’等7个品种属于双低型, 平均产量159.1 g·盆^-1, 荚果氮效率22.0 kg·kg^-1, 占供试品中的36.8%(图 1)。

2.2 不同类型花生品种氮含量、积累与分配 2.2.1 氮含量

同一产量水平下, 氮高效型花生营养体氮含量低于氮低效型, 高产品种氮高效型比氮低效型平均低12.7%, 低产品种平均低9.1%;而生殖体和整株氮含量不同氮效率品种间差别不大, 没有达到显著水平; 同一氮效率水平下, 高产型花生的营养体、生殖体及整株平均氮含量, 除氮低效的生殖体外, 其余均略高于低产型, 但差异均未达显著水平。表明植株中氮的相对含量与产量及氮效率关系不大(图 2)。

2.2.2 氮的积累与分配

由图 3可知, 同一产量水平下, 氮高效型花生品种营养体氮积累量低于氮低效型, 高产品种氮高效型比氮低效型平均低17.0%, 比低产品种平均低18.7%;生殖体则相反, 高产品种氮高效型比氮低效型平均高3.6%, 比低产品种平均高13.5%;整株氮积累量不同氮效率品种差异较小。同一氮效率水平下, 营养体、生殖体及整株氮累积量与产量一致。即产量高, 各器官氮的积累量亦高。双高型的营养体氮积累量低于双低型, 但生殖体和整株氮累积量较双低型分别高28.8%和19.9%;高产低效型营养体、生殖体及整株氮积累量较低产高效型分别高33.9%、9.5%和13.9%。上述结果表明, 花生氮高效的品种特点是营养体氮积累少, 生殖体积累多, 高产花生需要有足够的氮积累作保证。

2.3 不同类型花生品种3种氮源供氮特点 2.3.1 3种氮源供氮量

由图 4可以看出, 同一产量水平下, 花生土壤氮和肥料氮供氮水平与氮效率一致, 双高型比高产低效型分别高5.4%和5.5%;低产高效型比双低型分别高8.0%和6.6%。根瘤氮在高产的情况下, 氮高效品种供氮量低于氮低效品种, 而在低产条件下, 则相反。表明根瘤供氮水平与氮效率因品种产量水平而异。同一氮效率水平下, 花生土壤氮、肥料氮和根瘤氮3种氮源, 尤其是根瘤氮, 供氮水平与产量水平一致。双高型品种3种氮源较双低型分别高14.8%、14.7%和27.8%;高产低效型较低产高效型分别高2.4%、0.5%和35.3%。这一结果表明, 当氮效率相近时, 根瘤供氮水平高, 有利于产量形成。

2.3.2 3种氮源供氮比例

由图 5可以看出, 同一产量水平下, 氮高效型花生土壤氮供氮比例略高于氮低效型, 平均高1.9个百分点, 同一氮效率水平下, 供氮比例与产量趋势相反, 高产类型比低产类型低3.9个百分点; 不同类型根瘤供氮比例趋势恰好与土壤供氮比例相反。土壤氮与根瘤氮有较好的补偿效应, 而根瘤供氮比例较高的品种更易获得高产。不同类型肥料供氮比例相差不大, 为11.9%~13.3%, 表明品种间肥料发挥的作用类似。

2.4 不同类型花生品种氮素利用率

由图 6可以看出, 同一产量水平下, 花生氮肥利用率和氮肥偏生产力与氮效率有相同的趋势, 即氮肥利用率和偏生产力高, 氮效率就高。高产条件下, 氮高效品种氮肥利用率和氮肥偏生产力分别比氮低效品种高5.4%和11.6%;低产高效型比双低型分别高6.4%和21.4%。同一氮效率水平下, 氮肥利用率和氮肥偏生产力水平与产量水平一致, 双高型品种氮肥利用率和氮肥偏生产力较低产高氮型分别增加7.8%和10.0%;高产氮低效型比双低型分别增加8.8%和19.7%。不同类型间氮素生物效率差异较小, 没有达到显著水平。上述结果表明, 产量和荚果氮效率与氮肥利用率和氮肥偏生产力高度一致, 提高产量的同时, 有利于提高氮素效率, 而与氮素生物效率无明显关系。

3 讨论 3.1 不同类型花生品种的氮效率

单位氮素所生产荚果的量(亦称产量)称为氮素荚果效率, 是衡量花生氮素效率的最主要指标之一^[16]。郑永美等^[15]报道, 不同基因型花生氮素荚果生产效率变幅为8.1~29.6 kg·kg^-1, 基因型间差异显著。本试验中, 高产氮高效型和低产氮高效型荚果氮效率分别达24.6 kg·kg^-1和25.4 kg·kg^-1, 明显高于高产氮低效型和低产氮低效型(荚果氮效率分别为21.9 kg·kg^-1和22.0 kg·kg^-1), 在0.01水平上显著。说明品种是影响荚果氮效率的主要因素之一。通过培育品种提高花生氮效率, 是节氮栽培的有效途径之一。而且选育产量和氮效率双高的品种也是可行的, 应将其作为花生育种的主要目标之一。

3.2 不同类型花生品种氮含量、积累与分配

刘强等^[17]报道, 氮胁迫条件下, 油菜(Brassica napus)氮高效品种的植株含氮量与氮素累积量高于氮低效品种; 正常供氮条件下, 高产品种的植株含氮量低于低产品种, 但由于其生物量较高, 氮素累积吸收量并不低于低产品种。黄元炯等^[18]研究表明, 烟草氮高效品种氮素吸收与积累能力明显高于氮低效品种。本试验中, 营养体含氮量高有利于产量的形成, 含氮量低有利于提高氮效率, 含氮量中等的品种有利于产量和氮效率同时提高; 而生殖体和整株含氮量不同类型品种间差异不显著。同一产量水平下, 氮高效型花生营养体氮积累量低于氮低效型, 而生殖体则相反, 表明提高氮素向生殖体的分配有利于提高花生氮效率, 而整株氮积累量与氮效率关系不大, 表明氮素分配对花生氮效率的影响大于吸收。同一氮效率水平下, 营养体、生殖体及整株氮累积量与产量一致。综上, 花生高产氮高效品种的特点, 一是植株需要有足够的氮积累, 二是提高生殖体的分配比例。

3.3 不同类型花生品种3种氮源供氮特征

施肥对花生3种氮源供氮量和供氮比例有很大影响^{[3, 19]}。随施氮量增加, 土壤氮和根瘤氮的供氮量增加, 肥料氮的比例增大, 根瘤氮和土壤氮的比例减小^[20]。随施磷量增加, 肥料氮和根瘤氮的供应量增加, 土壤氮的比例减小, 肥料氮和根瘤氮的比例增大^[21]。随施钾量增加, 3种氮源的供氮量均有所增加, 土壤氮吸收比例减小, 肥料氮和根瘤氮的比例增大^[22]。表明增施磷钾肥有利于挖掘肥料氮和根瘤氮的供氮潜力。本试验表明, 同一产量水平下, 花生土壤氮和肥料氮两种氮源供氮水平与氮效率一致, 根瘤供氮水平与氮效率因品种产量水平而异。当氮效率相近时, 3种氮源, 尤其是根瘤氮, 供氮水平与产量水平一致。从3种氮源的供氮比例看, 同一产量水平下, 土壤氮供氮比例与氮效率一致, 根瘤供氮比例与氮效率相反; 同一氮效率水平下, 土壤供氮比例与产量趋势相反, 根瘤供氮比例与产量趋势一致, 说明根瘤供氮比例较高的品种更易获得高产。本试验中, 不同类型肥料供氮比例相差不大, 推测品种间肥料氮的作用相对稳定, 其量的大小和比例高低主要与氮肥用量多少有关, 而本试验中施氮量是相同的。

3.4 不同类型花生品种氮素利用率

现有研究表明, 施肥, 尤其是氮肥, 对氮肥利用率影响很大。随施氮量的增加, 氮肥利用率显著降低^[23]。张思苏等^[24]报道, 适当施磷, 有利于提高氮肥利用率。Wang等^[25]报道, 不同形态氮肥氮素利用率不同, 酰胺态氮高于铵态氮、硝态氮及硝铵混合态氮。不同类型花生品种氮肥利用率存在差异, 当季利用率为51.5%~60.4%, 珍珠豆型‘鲁花3号’最高, 龙生型‘西洋生’次之, 多粒型‘四粒红’最低^[26]。郑永美等^[15]报道, 在高肥力条件下, 不同基因型花生氮肥利用率为16.3%~34.6%, 差异显著。本试验结果表明, 同一产量水平下, 花生氮肥利用率与氮效率有相同的趋势, 即氮肥利用率高, 氮效率亦高。同一氮效率水平下, 氮肥利用率与产量水平一致, 即高产品种氮肥利用率高于低产品种。氮肥偏生产力与氮效率趋势与氮肥利用率相同, 表明双高品种有利于提高氮肥利用率和氮肥偏生产力。

单玉华等^[27]研究发现, 粳稻及广亲和品种氮的生物效率高于籼稻, 而氮的籽粒生产效率低于籼稻。本试验表明, 不同类型间氮素生物效率差异不显著, 可能与作物类型有关。

4 结论

营养体含氮量高有利于产量的形成, 含氮量低有利于提高氮效率, 含氮量中等的品种有利于产量和氮效率同时提高, 而生殖体和整株氮含量对氮效率影响较小; 高产氮高效品种, 植株需要有足够的氮积累, 且提高生殖体的分配比例; 同一产量水平, 土壤氮和肥料氮供氮水平与氮效率一致, 根瘤氮供氮量因产量水平不同而异, 低产品种氮效率与根瘤供氮量一致, 高产品种则相反, 当氮效率相近时, 根瘤供氮水平高, 有利于产量形成; 氮高效型土壤供氮比例略高于低效型, 根瘤供氮比例与土壤供氮比例相反, 土壤氮与根瘤氮有较好的补偿效应, 不同类型品种肥料供氮比例相差不大; 不同类型品种产量和氮效率与氮肥利用率和氮肥偏生产力高度一致, 而不同类型间氮素生物效率差异较小。