2019, Vol. 27
KONG Ling'an, E-mail: kongling-an@163.com
小麦(Triticum aestivum)是我国主要的粮食作物, 其产量的丰欠直接影响人民生活水平和国家粮食安全。在冬小麦250 d左右的生育期里, 非生物胁迫是造成小麦产量降低的主要原因[1-2], 其中高温胁迫, 尤其是生育后期的高温严重影响小麦产量和品质[3-4]。小麦开花后经常遭遇32 ℃以上的高温, 此时正是小麦产量和品质形成的关键时期。高温胁迫使小麦光合能力下降, 植株老化加速, 灌浆时间缩短, 粒重大大降低[4-8]。高温条件也是诱发干热风的主要因素之一。在我国的黄淮海小麦主产区, 干热风天气在小麦灌浆的初期、中期以及后期均经常出现, 严重影响小麦的产量和品质[8-9]。有报道[10]指出, 到2100年全球平均温度较1980—2000年间的平均温度将增加1.8~4.0 ℃。在全球环境温度不断增高的背景下, 小麦灌浆期遭遇高温胁迫的频率也将呈上升趋势[11], 高温胁迫对小麦的直接危害也将变得日益明显与突出。
前人采取了很多研究方法研究小麦对高温胁迫的反应, 并进行耐热性筛选与评价。高温胁迫后小麦叶绿素荧光变化[12-14]、细胞膜透性变化[15-17]、冠层温度变化[18-19]等被用来作为耐热性筛选和评价的生理指标, 尤其是细胞膜透性的变化在耐热性筛选上被应用较多。依据千粒重和容重计算的热感指数或热害指数也被许多人用来进行耐热性评价[17, 20]。仪小梅等[21]根据小麦旗叶功能期和千粒重, 计算出干热风抗逆指数和抗逆系数, 进行小麦抗干热风能力评价。虽然关于高温胁迫对小麦产量的影响研究较多, 但许多研究者在进行小麦耐热性筛选与评价时只重视耐热性而忽视产量, 或者由于试验方法仅限于实验室测定等原因, 导致目前尚没有统一的、简单易行的评价小麦耐热性的指标方法。小麦是群体作物, 本研究在考察小麦耐热性时, 将群体冠层叶绿素含量、群体NDVI值作为评价小麦耐热性的指标, 同时与灌浆特性和产量结果联系分析, 希望为耐热丰产稳产性小麦品种选育提供方法, 也为小麦丰产抗逆栽培技术提供理论参考。
1 材料与方法 1.1 试验设计试验于2011—2013年、2017—2018年在山东省农业科学院济南试验田进行。供试材料为耐热性较好的‘济麦22’(JM22)、056852品系(056852)以及耐热性较差的‘新麦26’(XM26)和‘藁城8901’ (GC8901)。JM22和056852在2011年、2012年、2017年都是10月6日播种, 而XM26和GC8901都是10月9日播种, 花期一致。小区面积1.5 m×9 m, 基本苗165株·m-2, 行距25 cm。完全随机排列, 3次重复。采取田间搭棚的方法进行高温处理(Str), 以不搭棚的大田小区作为对照(CK), 田间自动气象站(CM10l Campbell Scientific, Logan, UT, USA)记录对照温度。高温处理时期为开花后12~14 d, 即小麦灌浆的初期搭建塑料大棚, 大棚采用刷漆铁骨架作构架, 塑料薄膜的厚度为70 μm, 透光率为92.7%, 大棚高度1.7 m, 面积为18 m×9 m。在每个小区冠层上方50 cm处均匀悬挂3个温度计, 每日8:00—20:00每2 h调查记录小区温度。高温处理结束后, 移除覆盖大棚的薄膜。大棚两侧距顶部20 cm处每50 cm留若干30 cm×30 cm的小窗口, 以保证棚内良好的通风状态。
高温处理期间, 处理与对照田的温度如图 1所示, 2012年、2013年以及2018年处理3 d期间棚内外的平均气温差分别是: 10.48 ℃、9.71 ℃、9.84 ℃, 10.65 ℃、8.99 ℃、9.96 ℃和2.00 ℃、2.37 ℃、1.55 ℃。3年高温处理期间均无降水。播前每公顷底施有机肥3 750 kg, 纯氮120 kg, P2O5 105 kg和K2O 105 kg, 拔节期每公顷追施纯氮105 kg, 越冬期和拔节期各灌水60 mm。6月4日收获。每个小区分为两部分, 一部分材料用作数据测定和取样分析, 另一部分成熟时测产。
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图 1 2012年、2013年、2018年试验期间高温胁迫处理与对照处理的气温日变化 Fig. 1 Daily temperature dynamics under high temperature stress and control treatments during the experiment period in 2012, 2013 and 2018 试验在2012年处理的第3天12:00时大棚内温度均超过45 ℃, 因此12:00—14:00揭开高温棚, 以解除超高温胁迫。因此, 2012年第3天高温胁迫处理12:00和14:00数据是揭开大棚后的温度数据。 The proof of the artificial greenhouse was uncovered from 12:00 to 14:00 at the 3rd day in 2012 because of the extreme high temperature over 45 ℃ inside, so as to alleviate the damage by the super high temperature stress. Therefore, the data at time 12:00 and time 14:00 of the 3rd day in 2012 were the temperature after the greenhouse proof was removed. |
高温处理3 d结束后, 移除覆盖的大棚薄膜, 即刻观察记录处理与对照叶片、穗部、穗下节间的形状与颜色变化, 并用相机拍摄植株冠层照片。
1.2.2 叶片和穗部的叶绿素含量测定处理结束后取高温处理与对照植株, 迅速带回实验室, 称旗叶、穗下节间、基部第三小穗以及旗叶鞘各0.5 g左右, 放入1:1的无水乙醇和丙酮混合提取液中, 常温、黑暗条件下充分提取超过24 h, 于663 nm、645 nm和470 nm处测定吸光值, 叶绿素含量按照Arnon[22]的公式计算。
1.2.3 归一化植被指数(NDVI)值测定处理结束后, 在小麦灌浆的中期(5月18日和5月21日)以及后期(5月29日和6月2日), 即高温胁迫结束后第4 d、7 d、15 d和19 d, 采用GreenSeeker手持式光谱仪(美国NTech公司)测定NDVI值, 传感器与冬小麦冠层保持平行, 距离冠层高度60 cm, 顺麦垄方向采集NDVI值获取3组数据。每小区固定3组测定区域。
1.2.4 籽粒硬度和直径测试成熟期收获后, 取高温处理与对照的籽粒进行籽粒硬度和直径测试, 采用4100型单籽粒硬度仪(瑞典PERTEN公司)测定。每个重复测定300个籽粒, 取平均值, 样品的籽粒硬度用平均硬度指数表示。籽粒直径用游标卡尺取最宽处测定, 每个重复测定50个籽粒, 取平均值。
1.2.5 小麦籽粒灌浆速率的测定开花期对开花一致的小麦单茎标记, 开花至成熟期每隔5 d每个重复取标记穗5穗, 105 ℃杀青10 min, 70 ℃烘至恒重, 称籽粒重, 用于籽粒灌浆速率的测定。籽粒的增重动态参照李世清等[23]的方法, 用三次多项方程式y=c+b1t+b2t2+b3t3进行模拟, 其中b1、b2、b3是根据品种的不同确定常数, y代表粒重, t代表花后天数。并推导出当t=-b2/3b3时最大灌浆速率Vmax=b1-b22/3b3, 最大灌浆速率持续期dVmax=-2(b22-3b3b1)1/2/3b3。
1.3 数据分析因2011—2013两年度的试验结果趋势基本一致, 而2017年高温处理与对照日均温差较低, 试验结果与2011—2013年重演性不好, 因此本文采用2011—2012年度的试验数据进行分析。采用DPS v17.10软件对试验数据进行方差分析和多重比较(LSD法), 用SigmaPlot 10.0软件作图。
2 结果与分析 2.1 高温胁迫对不同耐热性小麦植株形态的影响不同耐热品种对高温胁迫的反应不同(图 2)。高温胁迫对056852品系植株形态影响最小, 植株个体的差异很难分辨, 从群体上看较对照略微失绿变黄。高温对JM22的外部形态有较小的影响, 与对照相比, 高温胁迫的芒、穗部以及少量叶尖颜色略微失绿, 颜色发黄。高温对XM26的植物形态影响最大, 胁迫处理的芒几乎全部变黄白色, 穗部明显失绿变黄, 叶尖失绿干枯面积较大。高温对GC8901植株形态的影响也较大, 主要以芒变白和部分叶片叶尖失绿为特征, 穗部与对照相比也明显的失绿变黄。
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图 2 灌浆初期高温胁迫对不同耐热品种(系)冬小麦植株形态的影响 Fig. 2 Effect of high temperature stress at early filling stage on plant morphological characters of different heat-resistant varieties (lines) of wheat |
高温胁迫后不同耐热性品种小麦冠层叶绿素含量下降(图 3)。XM26和GC8901冠层叶绿素含量下降程度显著大于JM22和056852。冠层各光合器官比较发现, 穗部的叶绿素含量受高温胁迫的影响变化最大, 较冠层其他绿色器官叶绿素含量下降显著。XM26和GC8901穗部叶绿素含量分别下降12.10%和10.73%, JM22和056852下降5.29%和1.95%;穗下节间的叶绿素含量下降最小, 变化较大的XM26和GC8901下降5.65%和7.18%, JM22和056852变化较小, 分别下降0.61%和3.13%;旗叶和旗叶鞘的叶绿素含量变化居于穗部和穗下节间之间。
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图 3 灌浆初期高温胁迫后不同耐热性小麦品种(系)冠层不同器官叶绿素含量较对照下降百分比 Fig. 3 Decrease percentages of canopy chlorophyll contents of different organs of different heat-resistant varieties (lines) of wheat compared to the control after high temperature stress 正体不同小写字母表示同一品种不同器官间差异达5%显著水平。斜体不同大、小写字母分别表示不同品种间差异达1%或5%显著水平。 Different normal lowercase letters mean significant differences among different organs for the same cultivar at 0.05 level. Different italic uppercase or lowercase letters mean significant differences among different varieties at 0.01 or 0.05 level. |
灌浆初期连续3 d的高温胁迫降低了小麦的植被覆盖指数(NDVI, 图 4), 但不同品种影响程度不同。高温胁迫处理结束后第4 d(5月18日), XM26和GC8901的NDVI显著低于各自对照, 分别较对照降低9.66%和10.28%, JM22和056852分别下降4.45%和2.53%, 高温处理与对照无显著差异。品种间差异不显著。胁迫结束后第7 d(5月21日), 高温处理与对照的差异更加显著, 其中XM26和GC8901高温处理与对照差异极显著(P > 0.01), JM22和056852高温处理与对照差异显著(P < 0.05)。随着生育进程推进, 至高温胁迫后15 d(5月29日), 各品种(系)NDVI降低, 且参试品种(系)高温处理与对照差异均显著。XM26和GC8901两品种之间NDVI差异不显著, 但两品种均显著低于JM22和056852。至高温胁迫后19 d(6月2日), JM22和056852品系高温处理NDVI显著高于对照; 而XM26和GC8901高温处理与对照差异不显著, 并且该两个品种间无显著差异。这是由于自5月下旬以来环境温度越来越高, 加速了不耐热品种(系)的早衰, 耐热性较差的品种(系)的对照也由于外界环境温度升高而趋于成熟, 使得高温处理与对照差异不显著。这也进一步证实JM22和056852耐热性更好, XM26和GC8901耐热性不如前两者。
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图 4 灌浆初期高温胁迫对不同耐热小麦品种(系)不同时间植被覆盖指数(NDVI)的影响 Fig. 4 Effect of high temperature stress at early filling stage on NDVI values of different heat-resistant varieties (lines) of wheat at different time after filling 05-18、05-21、05-29和06-02分别为高温胁迫后4 d、7 d、15 d和19 d。正体不同大、小写字母表示同一品种不同处理间差异达1%极显著或5%显著水平。斜体不同大小写字母分别表示不同品种间差异达1%或5%显著水平。 05-18, 05-21, 05-29 and 06-02 are 4, 7, 15 and 19 days after high temperature stress. Different normal upper and lowercase letters above each bar mean significant differences between treatments for the same cultivar at 0.01 level and 0.05 level. Different italic uppercase and lowercase letters mean differences among different varieties at 0.01 or 0.05 level. |
如图 5所示, 受高温胁迫的影响, 不同耐热性小麦的籽粒形态也发生了程度不等的变化。变化最大的是XM26, 高温胁迫后籽粒变小, 籽粒饱满度下降, 籽粒颜色明显变深。其次是GC8901, 其籽粒大小、饱满度、颜色较对照变化程度仅次于XM26。JM22和056852的籽粒形态与对照相比变化程度较小。
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图 5 灌浆初期高温胁迫对不同耐热小麦品种(系)籽粒形态的影响 Fig. 5 Effect of high temperature stress at early filling stage (Str) on grain morphology of different heat-resistant varieties (lines) of wheat |
高温胁迫增加了不同耐热性小麦品种(系)的籽粒硬度指数, 降低了小麦的籽粒直径(表 1)。不同耐热性品种(系)间籽粒硬度的变化幅度不同, 056852籽粒硬度增加幅度最大, 达极显著水平, 且显著大于其他3个品种(系); XM26、GC8901和JM22分别增加8.54%、6.72%和6.04%, 差异显著。JM22和GC8901间差异不显著。品种间直径大小差异极显著。高温胁迫后, XM26和GC8901高温胁迫处理直径较对照籽粒极显著降低; 056852和JM22高温胁迫处理较对照显著降低。
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表 1 灌浆初期高温胁迫对不同耐热小麦品种(系)籽粒硬度及直径的影响 Table 1 Effect of high temperature stress at early filling stage on grain hardness and diameter of different heat-resistant varieties (lines) of wheat |
高温胁迫后不同耐热品种小麦籽粒灌浆速率无降低(图 6)。花后15~20 d, JM22和056852处理与对照相比灌浆速率变化不大, XM26和GC8901灌浆速率下降较大。JM22、XM26、GC8901的千粒重都在花后30 d时达最大值, 056852花后35 d时籽粒增重曲线仍呈上升趋势, 灌浆持续时间较长。与各自对照(CK)相比, 灌浆初期的高温处理均显著降低了不同耐热品种小麦的千粒重。小麦成熟时期, JM22、056852、GC8901和XM26 4个品种高温胁迫处理的千粒重比对照分别下降4.39%、5.93%、7.64%和8.03%。
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图 6 灌浆初期高温胁迫(Str)对不同耐热性小麦品种(系)粒重增长动态的影响 Fig. 6 Effect of high temperature stress at early filling stage (Str) on dynamic change of 1000-grain weight of different heat-resistant varieties of wheat 箭头之间为高温胁迫处理时间:花后12-14 d。 Space between two narrows is the high temperature stress treatment time, from 12 to 14 days after anthesis. |
用方程式y=c+b1t+b2t2+b3t3模拟籽粒增长动态, 并计算灌浆持续期和最大灌浆速率及其出现时间。由表 2可以看出, 灌浆初期高温胁迫显著缩短了不同耐热品种(系)的籽粒灌浆持续期, 与对照相比, JM22、XM26、056852和GC8901分别显著缩短1.4 d、2.4 d、0.8 d和3.0 d。056852灌浆持续期极显著大于JM22、XM26和GC8901, JM22显著大于XM26和GC8901, XM26和GC8901之间无差异显著。高温胁迫使不同耐热品种的最大灌浆速率时间提前, JM22、056852、XM26和GC8901分别极显著提前1.7 d、2.1 d、1.7 d和1.8 d。XM26和GC8901的最大灌浆速率出现时间差异不显著, 但其灌浆速率持续期极显著低于JM22和056852。JM22、056852、XM26和GC8901的最大灌浆速率降低, 与对照相比分别降低10.53%、5.56%、35.29%和29.41%, 但品种(系)间与处理间差异均不显著。
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表 2 灌浆初期高温胁迫对不同品种(系)小麦籽粒增重模型及灌浆参数的影响 Table 2 Effect of high temperature stress at early filling stage on grain filling process model and characteristic parameters of wheat grain filling of different heat-resistant varieties (lines) of wheat |
灌浆初期高温胁迫显著降低了小麦千粒重, 从而造成了产量的降低(表 3)。与对照相比, XM26、GC8901、JM22和056852籽粒产量受高温胁迫分别极显著减产11.43%、10.05%、6.41%和6.93%。受高温胁迫的影响千粒重降幅在品种(系)间差异极显著, XM26和GC8901籽粒产量降幅差异显著, 都极显著大于JM22和056852, 后两者之间差异也达显著水平。
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表 3 灌浆初期高温胁迫对不同耐热品种(系)千粒重和产量的影响 Table 3 Effect of high temperature stress at early filling stage on thousand-kernel weight and grain yield in different heat-resistant wheat varieties (lines) |
在全球气温不断升高的背景下, 极端高温事件频发[24-26]。温度每升高1 ℃, 全球小麦减产6%[27]。IPCC(2007年)第4次报告已将高温胁迫作为威胁全球粮食安全的重要因子之一。高温胁迫对我国小麦的危害主要表现为干热风, 可使小麦灌浆期缩短、粒重降低, 品质下降。有前人研究表明, 灌浆中后期是小麦热胁迫的高发期, 对小麦生产影响较大[3]。然而, 也有少数研究表明灌浆期前期比后期对高温更敏感[28-29]。且全国农业气象月报显示, 2014— 2017年5月上、中旬小麦灌浆前期, 黄淮海大部分地区出现了干热风天气。因此研究灌浆前期高温胁迫对小麦的影响是当前的迫切需求。
许多研究表明, 环境条件对冬小麦生产具有显著的影响[3, 7-9, 28-31]。灌浆期高温胁迫主要通过影响籽粒灌浆特性来影响粒重[6, 32-34]。李世清等[23]认为籽粒灌浆持续期、灌浆速率受环境因素(特别是温度)调控, 籽粒灌浆速率与粒重呈正相关, 并且不同基因型间粒重的差异主要与灌浆速率的差别有关。本试验发现, 灌浆初期连续3 d的高温处理, 使4个参试品种(系)JM22、056852、XM26和GC8901籽粒灌浆特性发生改变, 籽粒灌浆持续期的天数都减少, 这与前人[35-36]研究结果一致。不同小麦品种对高温胁迫耐性不同[35-37]。本试验结果表明, 与各自对照相比, JM22和056852灌浆持续期缩短时间较小, XM26和GC8901灌浆持续期缩短时间较多。根据冯素伟等[38]将小麦灌浆过程分为渐增期、快增期和缓增期的划分, 本试验在灌浆初期的高温胁迫使籽粒灌浆快增期的灌浆速率降低, 尤其是XM26和GC8901受热胁迫影响的时间早于JM22和056852。高温胁迫还使供试品种的最大灌浆速率降低。灌浆时间减少和灌浆速率下降是高温胁迫后小麦粒重显著降低的直接原因。粒重降低与籽粒形态变化相吻合。高温胁迫后灌浆物质充实不足导致籽粒饱满度下降, 籽粒直径下降, 硬度指数升高。
灌浆期高温胁迫对小麦籽粒灌浆产生负面影响主要是由于高温胁迫后冠层的呼吸速率加剧, 呼吸消耗的同化产物增加, 籽粒灌浆的同化产物减少。姜雨萌等[39]研究发现冬小麦灌浆期间的高温胁迫对冠层碳同化具有显著的抑制作用。穗、茎、叶是冠层碳同化的主体, 即籽粒灌浆最主要的光合器官。持绿型小麦产量较普通小麦产量高的重要原因就是生育后期冠层具有较多的绿叶面积和数目, 净光合速率高, 光合功能维持时间长, 干物质积累多, 并且茎秆和叶鞘的储备转运能力强[40-41]。耐热性好的小麦即使在高温下也能够保持较高的叶绿素含量和光合效率, 并且具有较长的灌浆时间[34, 42]。本研究发现, 灌浆期高温胁迫后不同耐热小麦植株冠层黄化失绿, 冠层叶和非叶光合器官的叶绿素含量降低。穗部的叶绿素含量降低最多, 而穗下节间的叶绿素含量下降最小, 旗叶和旗叶鞘的变化居中。不同耐热性小麦品种冠层叶绿素含量变化受高温胁迫的影响不同。GC8901和XM26冠层叶叶绿素含量下降显著大于JM22和056852。冠层穗、茎鞘、叶的衰老影响同化物质的合成与转运。小麦干物质转运受生育后期温度影响较大, 花后高温胁迫使小麦籽粒干物质分配量显著降低。因此推测高温胁迫也将降低叶片、茎鞘以及颖壳中贮存同化物向籽粒的转运能力, 降低籽粒产量。植被覆盖指数可以无损快速地估算作物冠层叶绿素含量[43-45], 本试验中高温胁迫后小麦群体的植被覆盖指数降低, 证实了冠层叶绿素含量降低, 叶面积指数减少。
在品种选育时, 群体NDVI值、植株冠层叶绿素含量可以作为小麦耐热性评价的参考指标。生产上进行品种推广时, 应综合考虑品种(系)耐热性与丰产性, 本研究中XM26和GC8901耐热性较差, 产量也较低; 056852品系虽然耐热性较好, 但是产量一般; JM22耐热性较好, 产量表现也最好。
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