2. 滨州学院山东省黄河三角洲生态环境重点实验室 滨州 256603
2. Shandong Provincial Key Laboratory of Eco-Environmental Science for Yellow River Delta, Binzhou University, Binzhou 256603, China
山东省滨州市沾化区是沾化冬枣(Zizyphus jujuba Mill. cv. Zhanhua Chinese Winter Jujube)的发源地和主产区, 也是全国规模最大的冬枣集散地, 冬枣产业是当地的支柱产业之一[1]。目前, 由于粗放的施肥管理方式, 使得冬枣出现大面积品质下降、产量降低等突出问题, 严重制约了冬枣的产业化发展。针对沾化冬枣开展系统的矿质营养元素动态变化规律研究, 可为解决这一技术问题提供必要的理论依据, 对于提高沾化冬枣果实品质及增加产量尤为重要。
矿质营养水平与果树生长发育、果实品质密切相关, 而叶片是果树对土壤矿质营养状况响应最敏感的部分, 它的矿质元素含量反映了果树对营养的吸收利用状况[2], 因此可以利用叶片矿质营养状况对果树的营养状况进行诊断。N和P元素的不同比例能影响冬枣果实的可溶性固形物、可滴定酸和维生素C[3]。N/P在许多研究中被作为判断植物生长限制因子的指标, 判断环境对植物生长的养分供应状况和植物生长速率的影响[4]。K元素能提高冬枣的维生素C、可溶性糖和可溶性固形物的含量[5]; 枣果皮中Ca含量是影响果实裂果的重要因素[6], Ca能保持果实硬度, 降低冬枣腐烂率, 延缓果实中维生素C的下降和总酸含量的升高, 有利于保持冬枣贮藏品质[7]; Mg元素是植物叶绿素的组成成分, 影响植物光合作用[8]; Na元素参与渗透势调节, 过多的Na含量会对植物产生毒害作用[9]。本研究地沾化冬枣产区属于滨海盐碱地分布区, 冬枣园分布地段多以轻度盐碱地为主。K/Na、Ca/Na和Mg/Na可以用来衡量盐胁迫对矿质离子的影响以及植株的营养状况[10]。
近年来国内外关于植物矿质营养的研究较多, 包括脐橙[Citrus sinensis (L.) Osbeck][11]、荔枝(Litchi chinensis Sonn.)[12]、葡萄(Vitis vinifera L.)[13-14]、苹果(Malus pumila Mill.)[15-16]、核桃(Juglans regia L.)[17-18]以及其他草本、木本植物[19-23]。对枣树不同器官N、P、K含量[24]、冬枣结果枝叶和营养枝叶C、N、P及化学计量[25]也已经有相关研究。但关于枣树不同类型叶片矿质元素动态变化特征的差异性研究还相对较少。由于叶片同化物的分配特点, 果实与距离其最近的健康叶片间存在较强的库-源关系, 结果枝叶的矿质元素含量变化在一定程度上表征了果实对矿质营养的需求特征[26]。本文通过对沾化冬枣不同果实发育期结果枝叶和营养枝叶矿质元素N、P、K、Ca、Mg、Na以及N/P、K/Na、Ca/Na和Mg/Na含量变化及相关性分析, 比较两种叶片年生长周期内矿质元素含量的动态变化及其差异性, 以期为指导枣树合理施肥, 提高枣果品质提供理论依据。
1 材料和方法 1.1 研究区概况研究区位于山东省滨州市沾化区下洼镇(117°45′~18°21′E, 37°34′~38°11′N), 该地区地处鲁北平原, 北依渤海、南临黄河, 位于黄河三角洲中心地带, 属于暖温带季风型大陆性气候, 年平均气温12 ℃。降水主要靠夏季风带来的水气, 年平均降水量575.5 mm, 年内降水量季节分配不均匀, 一般雨季开始于6月末、7月初, 结束于8月中下旬。土壤类型为滨海盐化潮土[1]。供试土壤有机质含量为17.78 g∙kg-1, pH 7.78, 土壤容重1.21 g∙cm-3, 碱解氮27.81 mg∙kg-1, 有效磷54.22 mg∙kg-1, 有效钾120.92 mg∙kg-1, 含盐量为2.20 g∙kg-1。
1.2 试验材料试验于2016年5—10月在山东省滨州市沾化区下洼镇进行。试验枣园内枣树生长良好、长势相对一致, 树龄均为14年生。选取15株冬枣树, 每株挂牌标记作为固定重复采样的标志。根据沾化冬枣物候期[27-28], 选取始花期(5月25日)、盛花期(6月20日)、末花期(7月23日)、硬核期(8月28日)、完熟期(10月10日)5个生长时期采样, 每株从树冠中部的东、西、南、北4个方向选取结果枝和营养枝上生长良好的成熟叶片, 分别混合后各作为一个样品。
1.3 测定方法将采集的叶片用自封袋带回实验室, 用去离子水洗净, 吸水纸吸干后置于105 ℃烘箱中杀青30 min, 再调至75 ℃烘干至恒重。将烘干叶片磨碎过60目筛, 干燥保存备用。
采用元素分析仪(Vario MACRO cube, 德国Elmentar)测定冬枣叶片中的N含量, 钼锑抗比色法测定P含量, 电感耦合等离子体光谱仪ICP-OES法测定K、Ca、Mg、Na含量[29], 并计算结果枝叶和营养枝叶的N/P、K/Na、Ca/Na和Mg/Na比值。
1.4 数据处理采用SPSS 19.0和Microsoft Excel 2010进行数据分析。对结果枝叶和营养枝叶在冬枣果实发育期内矿质元素含量进行独立样本的T检验, 并进一步对结果枝叶和营养枝叶在各冬枣果实发育期的矿质元素含量进行单因素方差分析, 显著性水平为P=0.05;在此基础上, 对不同冬枣果实发育期冬枣叶片数据进行方差齐性检验, 若方差齐性, 用最小显著性差异法(LSD)进行多重比较; 若方差非齐性, 用Games-Howell法进行多重比较。并对沾化冬枣叶片中矿质元素含量间的关系进行Pearson相关性分析。
2 结果与分析 2.1 冬枣果实发育期不同类型叶片矿质元素含量冬枣叶片在果实发育期内矿质元素含量顺序多为N > K > Ca > Mg > P > Na(图 1)。N是植物生长必需的矿质元素, 与植物光合等生理活动有关, 对植物生长发育有重要作用。结果枝叶和营养枝叶N含量在冬枣果实发育期间均稳定在较高水平, 且在始花期、硬核期和完熟期的N含量差异不显著。结果枝叶N含量呈先降低后升高趋势, 盛花期结果枝叶N含量最低, 可能是N向花芽等生殖旺盛部位转移的原因。营养枝叶N含量从始花期至完熟期呈下降趋势, 硬核期和完熟期N含量与始花期、盛花期和末花期间存在显著差异。
P元素不但是植物中重要化合物成分, 而且以多种形式参加植物的新陈代谢过程[30]。结果枝叶与营养枝叶的P含量在冬枣果实发育期间总体呈现下降趋势, 在同一果实发育期营养枝叶P含量均大于结果枝叶, 但差异均未达到显著水平。盛花期结果枝叶和营养枝叶P含量较始花期下降达38.29%及25.35%, 且均达显著水平, 这与盛花期两种类型枝叶N含量变化相似。
K是果树体内含量最丰富的矿质阳离子, 能增强光合作用强度, 对植物的生长发育和品质有重要影响[5]。从始花期至完熟期不同类型叶片K含量均呈稳定上升趋势, 完熟期结果枝叶和营养枝叶K含量分别较始花期增高102.95%和61.88%。结果枝叶K含量在始花期略低于营养枝叶, 而在之后阶段均高于营养枝叶, 但二者的差异性均未达到显著水平。果实发育期内, 两种类型叶片K含量动态变化规律基本一致, 多重比较表明, 始花期及盛花期叶片K含量与后续发育阶段叶片K含量多存在显著差异。
在不同果实发育阶段结果枝叶与营养枝叶的Ca含量存在显著差异, 营养枝叶Ca含量先增加后减少, 末花期达到最大值20.72 g∙kg-1; 而结果枝叶Ca含量一直相对稳定。多重比较表明, 不同类型枝叶的始花期含量均显著低于其他阶段。与叶片K含量不同, 结果枝叶Ca含量在果实发育期内均小于营养枝叶, 而且在盛花期至硬核期, 差异均达显著水平, 表明冬枣果实形成过程中结果枝叶和营养枝叶提供的Ca的量不同。结果枝叶Ca元素含量低可能是因为随着冬枣的生长发育, 尤其在盛花期和末花期, 冬枣果实需要大量Ca, 结果枝叶将Ca不断向冬枣果实输送, 以满足其生长发育, 这与梨枣(Zizyphus jujuba Mill. cv. Lizao)叶片Ca含量在同一生长阶段的变化趋势一致[31]。
冬枣果实发育过程中, 结果枝叶Mg含量呈现持续降低趋势, 而营养枝叶Mg含量则呈现先增加后降低的趋势, 这种自盛花期开始Mg含量的降低趋势与梨枣Mg含量季节动态变化趋势相似[32]。冬枣果实发育阶段内营养枝叶Mg含量多大于结果枝叶, 在盛花期和末花期达显著水平。Mg参与叶绿素的合成, 冬枣始花期至盛花期营养枝叶Mg含量上升, 可能是由于叶面积增大, 叶绿素含量升高; 盛花期后两种类型叶片Mg含量均开始下降, 可能因为Mg是易移动元素, 开花结果阶段结果枝叶和营养枝叶Mg更多地向冬枣果实和新叶转移, 使得叶片养分逐步降低。
冬枣果实发育期两种类型叶片Na含量在始花期至硬核期均无显著变化, 结果枝叶Na含量变化范围在0.72~0.84 g∙kg-1, 营养枝叶Na含量为0.78~0.90 g∙kg-1。多重比较表明, 冬枣叶片在完熟期Na含量与其他阶段存在显著差异, 结果枝叶和营养枝叶Na含量均达到最大值1.08 g∙kg-1和1.33 g∙kg-1。冬枣成熟后生长减慢, 叶片含水量降低, Na含量逐渐增多, 导致完熟期Na含量升高。
2.2 冬枣果实发育期叶片矿质元素含量比值动态变化 2.2.1 冬枣发育期N/P动态变化叶片N、P是影响植物生长的主要限制元素, N/P可以作为判断植物养分供应状况的指标, 即当N/P < 14时, N元素为植物生长发育的限制性营养元素, 当N/P > 16时, P元素为植物生长发育的限制性营养元素, 当14 < N/P < 16时, 则N和P共同对植物生长发育起限制作用[4]。
由图 2a可知, 结果枝叶和营养枝叶的N/P在果实发育期内均无显著性差异。结果枝叶N/P在冬枣果实发育期范围为14.36~17.63, 营养枝叶为13.56~17.61。两种类型枝叶的N/P最低值均在始花期。除始花期外, 盛花期后两种叶片N/P均大于16, 因此该阶段冬枣生长主要受到P元素的限制。
沾化冬枣产区属于滨海盐碱地分布区, 冬枣园分布地段多以轻度盐碱地为主。K/Na、Ca/Na和Mg/Na可以用来衡量盐胁迫对矿质离子的影响以及植株的营养状况, 叶片Na含量越高上述比值就越低, Na对植株的影响就越大。冬枣果实发育期叶片K/Na和Ca/Na均先上升后下降, K/Na在硬核期达最大值(图 2b), Ca/Na在末花期达到最大值(图 2c)。冬枣叶片的Mg/Na从盛花期到完熟期逐渐降低, 完熟期达到最小值(图 2d)。
本研究中冬枣叶片K/Na研究结果比王清华等[33]测定的盆栽中冬枣叶片K/Na高, 这可能是由于其土壤含盐量高于本研究中的土壤含盐量, 不同的土壤环境影响了冬枣叶片的Na含量, 进而影响了K/Na的值。
2.3 沾化冬枣叶片主要矿质元素相关性分析研究冬枣不同类型叶片矿质元素间的相关性, 对准确进行树体营养诊断具有很重要的意义。表 1为冬枣在各果实发育期结果枝叶和营养枝叶元素含量及比值的相关性分析结果。如表 1所示, 不同类型叶片主要矿质元素相关性相似, 但显著性存在差异。结果枝叶的P含量与Mg含量存在极显著正相关, K含量与Mg含量存在极显著负相关; 营养枝叶K含量与Ca、Na含量存在显著正相关, Ca含量与Mg含量存在极显著正相关。另外, Mg含量与Na含量存在显著负相关。两种类型枝叶N含量与P含量均存在极显著正相关; Ca含量均与K含量存在显著正相关, 与P含量存在极显著负相关; K含量均与N、P含量存在极显著负相关。而矿质元素含量与各元素含量比值大部分存在显著相关性。结果枝叶和营养枝叶的Ca含量与Ca/Na、Mg含量与Mg/Na均存在极显著正相关, 而Na含量与K/Na、Ca/Na和Mg/Na均存在极显著负相关, P含量均与N/P存在极显著负相关。说明冬枣叶片中N/P主要由P含量决定, Ca/Na、Mg/Na分别由Ca与Na、Mg与Na共同决定, 而K/Na在营养枝叶中主要由Na含量决定。这与图 1和图 2的研究结果相吻合。
K、Ca、Mg、Na参与植物的生理过程, 在植物体内的含量直接影响植物的生长状况[34], 其动态变化反映了植物的营养状况。N、P、K是果树生长发育必需的大量元素, 是果树生长的重要物质基础[35]。本研究表明冬枣叶片矿质元素含量大小顺序为N > K > Ca > Mg > P > Na。矿质元素含量在冬枣果实发育期内呈现规律性变化, 冬枣结果枝叶和营养枝叶N、P含量逐步降低, 均在盛花期达最低值, K含量随果实发育呈现不断增加的趋势; Mg含量则总体呈减少的趋势; Na含量在始花期至硬核期变化不大, 完熟期则显著增加; 冬枣结果枝叶Ca含量在盛花期至完熟期内, 维持在相对稳定的含量水平, 营养枝叶中Ca含量先增加后减少。其中, 结果枝叶Ca元素的动态变化规律与薛晓芳等[36]的研究结果一致。叶片中营养元素含量随生长发育变化规律不完全一致, 且不同品种枣类间存在差异[37-38], 因此选择养分稳定的时期采样, 才能保证对树体进行准确的营养诊断, 本研究建议冬枣营养诊断的采样时期可以选在盛花期至末花期。
叶片是植物养分重要的“源”器官, 为果实生长发育和花芽分化提供养分, 而结果枝叶比营养枝叶与果实有着更为紧密的联系[25]。本研究表明, 冬枣结果枝叶和营养枝叶Ca、Mg含量在盛花期至末花期均存在显著差异, 说明结果枝叶作为最近的养分“源”可能为冬枣果实发育提供了更多的养分, 结果枝叶的负荷相对加重, 因此可以在这一阶段内追施适量Ca、Mg肥料, 从而保证冬枣的果实品质和产量。另外, 结果枝叶N、P含量在盛花期明显下降, 说明在结果前保证枣树N、P含量以满足叶片及果实的生长发育十分必要, 但由于N、P肥不同比例对植物影响很大, 因此需要在该方面进行更深入研究。
冬枣果实发育期叶片矿质元素含量存在着协同和拮抗的动态平衡, 相关性分析表明, 冬枣叶片K与N、P之间存在拮抗作用, Ca与P之间存在拮抗作用, N与P、K与Ca之间存在协同作用。结果枝叶中N与Ca、Mg与K存在拮抗作用, P与Mg存在协同作用; 营养枝叶中K与Na存在协同作用, Ca与Mg存在协同作用。对冬枣叶片矿质元素的相关性分析, 有助于了解各元素的相互作用, 从而更好地协调养分平衡。
3.2 冬枣果实发育期叶片矿质元素比值变化N、P是植物生长必需的矿质元素, 被认为是植物生长的主要限制性元素, 因此N/P的大小可以表征植物生产力的限制作用。冬枣叶片N、P在吸收和利用上相互依赖, 随着冬枣生长发育可通过调节N/P比例来适应其自身的养分需求。本研究表明, 冬枣叶片在盛花期至完熟期中P均是生长限制元素。相关性分析表明, P含量与N/P存在极显著负相关。
由于沾化冬枣多分布在轻度盐碱土壤环境中, 因此研究沾化冬枣叶片中Na含量以及K/Na、Ca/Na和Mg/Na有助于探索各矿质元素与Na的动态平衡关系, 分析盐碱地对冬枣叶片是否造成盐胁迫。有研究表明盐碱胁迫会破坏植物体内离子平衡, 高活性Na+置换质膜上的Ca2+, 导致质膜上Ca2+失去平衡, 而植物体内Na+离子的增加影响K+吸收, 同时进一步限制了Mg2+的吸收。由于K与Mg间存在拮抗作用, 所以在盐碱胁迫下植物叶片中保持较高的K/Na、Ca/Na和Mg/Na是衡量作物耐盐碱的重要指标之一[39-41]。有研究表明冬枣适宜在土壤含盐量小于3 g∙kg-1的砂质壤土生长[42], 当受到盐胁迫时冬枣叶片中K/Na大幅降低[33], 而本研究中K/Na处于较高水平, 这与大量施有机肥导致土壤有效钾含量升高有关, 因此在本研究中冬枣受土壤盐胁迫程度较轻。另外, 通过前文所提施肥方案, 在盛花期至末花期追施适量Ca、Mg肥料, 可提高Ca/Na和Mg/Na, 从而缓解盐胁迫对植物的伤害。
3.3 结论冬枣结果枝叶和营养枝叶矿质元素在果实发育期的始花期至硬核期呈现不同变化规律。在果实发育期, 叶片K含量逐渐增加, N、P含量呈下降趋势, Ca、Mg含量则先增高后降低, Na含量变化不显著, 但在完熟期增幅较大。通过对冬枣叶片N/P研究发现, 在N、P元素中盛花期冬枣叶片生长主要受P元素限制。而不同类型枝叶的矿质元素研究结果表明, 结果枝叶N、Ca、Mg含量在盛花期比营养枝叶含量低, Ca、Mg含量在末花期比营养枝叶含量低, 均存在显著差异, 冬枣结果枝叶作为果实的养分“源”提供了更多的养分。盛花期至末花期(6—7月)是冬枣矿质元素相对稳定时期, 可作为冬枣结果枝叶和营养枝叶营养诊断的适宜时期, 同时冬枣结果枝叶该时期可施加适量Ca、Mg肥料, 从而保证冬枣的果实品质和产量。
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