2019, Vol. 27
2. 中国科学院大学 北京 100049;
3. 青岛农业大学 青岛 266109
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China
奢侈蒸腾最早认为是以光合速率最高时的蒸腾速率为临界值, 超出该蒸腾值即为奢侈蒸腾[1]。李茂松[2]对最初的奢侈蒸腾含义进行了扩展, 认为超过作物自身生理代谢需求、营养物质转移运输、光合物质生产以及产量形成所必需的蒸腾耗水为奢侈蒸腾[2], 但此奢侈蒸腾含义描述过于复杂、不容易通过试验手段确定作物奢侈蒸腾是否产生。通常叶片光合速率最高时, 需要最适的光温条件、土壤水分和养分条件, 这在作物实际生长过程中很难达到。因此认为奢侈蒸腾产生的依据应当是在维持较高的光合产量的前提下水分利用效率最高而非达到最大光合速率。奢侈蒸腾耗水对作物光合产物形成贡献较低, 节约这部分水分, 对提高作物水分利用效率十分重要。作物奢侈蒸腾的发生与土壤水分状况关系密切, 适当的土壤水分亏缺能够控制气孔导度的大小, 进而影响作物蒸腾耗水。在有限的水资源约束条件下, 通过合理灌溉, 控制土壤水分, 减少作物奢侈耗水、找到奢侈蒸腾发生的土壤水分阈值, 进行农田水分的合理管理就有了依据, 是农业高效用水研究的重要手段[3-5]。
土壤水分是作物体内水分流动的直接来源, 大量田间试验证明, 作物气孔张开大小会受到土壤水分的调控, 进而影响到叶片蒸腾作用, 因此应根据土壤水分阈值通过亏缺灌溉控制土壤水分, 减少作物奢侈蒸腾量[6]。许多研究表明, 土壤水分与作物蒸腾能力密切相关, 而奢侈蒸腾发生的水分阈值却并不明确。张薇等[7]通过田间试验研究发现, 小麦(Triticum aestivum L.)和玉米(Zea mays L.)土壤含水量分别超过田间持水量的75%和78%, 便会产生奢侈蒸腾, 其奢侈蒸腾量占总蒸腾量的33.0%和24.6%。孙景生等[8]试验研究冬小麦叶片光合速率的高值区域所对应的土壤水分为18.0%~19.2%, 当土壤水分超过田间持水量的80%时, 光合速率开始缓慢降低, 而蒸腾速率仍在增加, 导致水分利用效率急剧降低。吴海卿等[9]通过田间试验研究, 认为冬小麦土壤水分阈值应为土壤田间持水量的65%左右。叶片气孔通过控制SPAC系统的水分流动, 控制着CO2和H2O与大气进行交换, 其行为会受到土壤水分的影响[10]。当土壤水分较低时, 根系会感受到干旱胁迫产生ABA激素信号分子, 传递给叶片细胞的气孔结构, 气孔通过调节保卫细胞大小控制气孔张开, 调节气孔导度[11]。Cowan等[12]气孔调节最优理论指出, 植物叶片气孔张开大小是对环境变化下适应的结果, 通过气孔开度的调节, 在叶片蒸腾量一定时, 尽可能使得全天水分利用率最高。张喜英等[13]研究结果表明, 在冬小麦生长盛期, 只有当土壤含水量低于田间持水量的60%左右时, 气孔导度才随着土壤水分的减少而明显降低。方文松等[14]通过建立产量与土壤水分的二次函数关系, 认为适宜冬小麦生长发育的土壤水分相对含量为65%~72%。赵叶萌等[15]通过对小麦不同时期的缺水处理研究发现, 不同时期冬小麦节水高产的土壤水分阈值不同, 其土壤水分相对含量为73.7%~95.0%。从以上结果可以看出, 小麦在不同时期适合生长的水分阈值不同, 不同研究得到的奢侈蒸腾发生的土壤水分差异较大, 要实现大幅度减少奢侈蒸腾耗水量, 首先就要明确作物奢侈蒸腾产生的水分阈值以及作物蒸腾对土壤水分的响应机制, 才能实现作物高效用水。
目前关于作物奢侈蒸腾水分阈值的研究多采用田间试验的方法进行, 而田间试验研究往往受气象条件与土壤水分双重影响, 缺乏对作物产生奢侈蒸腾的环境条件控制研究。采取田间持水量的百分比来表示土壤水分会受到不同性质土壤水分分布不均的影响, 得到的土壤水分阈值的意义受到限制。而采用土壤水势来表征土壤水分较为恰当, 可以更充分地利用热力学原理和数学方法, 定量地研究土壤水的运动规律及其有效性, 土壤水分总是由高水势向低水势运动, 进而影响作物体内水分运输, 作物蒸腾拉力是根系吸水的主要动力, 因此作物的光合、蒸腾与土壤水势关系更为密切[16-18]。在非饱和土壤中土壤水势为负值, 在实际应用中常采用土壤水吸力的概念, 土壤水吸力通常只包括基质吸力, 与基质势的数值大小相同, 符号相反, 土壤水吸力是土壤承受一定吸力情况下所处的能态, 可用来表征土壤水分能量状况, 即土壤水分越多, 能量越高, 土壤水吸力越低。
如何明确作物奢侈蒸腾发生的水分阈值条件, 定量化评价作物奢侈蒸腾产生的水分含量十分重要。本研究通过人工气候生长箱控制小麦的生长环境, 选用土壤水吸力来定义土壤水分的大小, 研究水分能量和作物光合蒸腾强度及气孔导度的关系以及奢侈蒸腾发生的条件, 明确作物奢侈蒸腾产生的水分阈值, 为提高小麦水分高效利用提供依据。
1 材料与方法 1.1 试验设计本研究以冬小麦品种‘石新828’为研究材料, 此品种适合于在中、高水肥地块种植。培养基质为营养土(混有肥料的白水苔泥炭混合物, 肥料中氮磷钾比例为14:10:18)与蛭石1:1充分混合而成, 此基质透气性好, 保水适中, 营养均匀, 有利于小麦根系生长以及养分的吸收。使用微型蒸发器(micro-lysimeter, MLS)培养小麦幼苗, 其规格为直径15 cm, 高40 cm, 底部用塑料膜透明胶带封严, 利用称重法测定基质含水量, 通过基质土壤的水分特征曲线, 将基质含水量转化为土壤水吸力。MLS是测定土壤蒸发以及土壤含水量变化的一种有效方法[19]。前期育苗在大田中进行, 等幼苗长到3叶一心时, 选择长势一致的小麦幼苗定植于MLS中(一盆1株), 共30株, 灌水量相同。待小麦处于开花灌浆期时, 将小麦放入步入式环境控制培养箱内(PGW-40, Conviron)进行试验, 培养天数为12 d。试验日均温度设定为白天25 ℃, 夜间15 ℃, 光照时间为12 h, 相对空气湿度设置为70%, 光合有效辐射设定为1 000 μmol∙m-2∙s-1。
1.2 气体交换参数测定气体交换参数使用便携式光合测量仪LI-6400(Li-Cor, USA)测定, 测定指标包括光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)。在小麦处于培养箱期间以及离开培养箱后第6 d, 选择生长健壮、无病斑、叶龄相对一致的成熟旗叶进行活体测量, 从9:00到17:00每2 h测定一次, 每次测定3株, 测定天数为13 d, 共测156次。测量时设定光合仪参数为:叶室光照强度为1 000 μmol∙m-2∙s-1, CO2浓度为400 μmol∙m-2∙s-1, 叶室温度为25 ℃。
1.3 水分特征曲线测定基质土壤的水分特征曲线通过露点水势仪WP4(Decagon, USA)测定, 其原理是通过测定封闭室内空气的露点温度, 计算样品水势, 采用称重法测定基质样品重量, 获得不同基质含水量所对应的土壤水势, 由此可得到基质土壤的水分特征曲线。其具体操作为:取3 g烘干后的基质土壤放到塑料样品杯中, 加入6 g水, 搅拌混合静置30 min, 保证土壤水分均匀。当土壤含水量自然蒸发接近预定值时, 测定水势, 并用天平称量样品的质量, 在相同时间间隔内多次测量基质土壤水势直至含水量较低时停止试验。
1.4 数据处理通过Microsoft Excel 2013进行数据处理与作图, 利用Matlab R2016 a软件进行回归曲线的拟合, 获得拟合方程参数值和拟合系数。
基质土壤的水吸力变化拟合曲线为Logistic方程, 其积分形式为:
| $ y=\frac{Y}{I+\frac{Y}{a} \mathrm{e}^{-b t}}+c $ | (1) |
式中: y为土壤水吸力, t为时间, Y为基质土壤最大水吸力, a、b、c为参数。
光合速率与蒸腾速率的变化符合标准的米氏方程(Michaehs-Menten equation), 具体表达公式为:
| $ {P_{\rm{n}}} = \frac{{{P_{{\rm{n}}\max }} \times {T_{\rm{r}}}}}{{{T_{\rm{r}}} + {K_{{\rm{Tr}}}}}} $ | (2) |
式中: Pn为净光合速率, Pnmax为最高光合速率, Tr为蒸腾速率, KTr为米氏常数。
2 结果与分析 2.1 土壤水吸力随土壤水分降低的变化水分特征曲线可用于土壤水吸力(y)与含水量(x)之间的换算, 间接反映出土壤孔隙大小, 可用来分析不同质地土壤的持水性和土壤水分的有效性。水分特征曲线方程为:
| $ y=0.995 x^{-1.113} \quad R^{2}=0.99 $ | (3) |
由图 1可以看出, 水分特征曲线是非线性的, 在高基质水分含量状况下, 土壤水吸力很低, 土壤水能量较大, 植物吸水耗能较低, 当基质含水量低于0.3 g∙g-1时, 土壤水吸力急剧变大, 土壤释放水量降低, 不利于植物吸水。由图 2可以看出试验所用基质土壤的水吸力随着试验天数的增加而增加, 呈明显S型变化趋势, 可用Logistic曲线拟合, 拟合方程如下:
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图 1 试验所用基质水分特征曲线 Fig. 1 Moisture characteristic curve of the substrate used in the experiment |
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图 2 土壤水吸力随试验天数的变化情况 Fig. 2 Change of soil moisture suction with days after the experiment starting |
| $ y = \frac{{1.823}}{{1 + \frac{{1.823}}{{0.151\;7}}{{\rm{e}}^{\left( { - 0.371\;4t} \right)}}}} + 0.267\;7, {R^2} = 0.99 $ | (4) |
土壤水吸力可用于表征土壤水分能量的大小, 土壤水吸力越大, 土壤水分能量越低。由图 3a可以看出, 气孔导度与土壤水吸力的关系密切, 在土壤水吸力较低时, 气孔导度随着土壤水吸力的增加而迅速递减; 在土壤水吸力较高时, 气孔导度随着水吸力的增加, 降低趋势减缓, 当土壤水吸力高于3 MPa时, 气孔导度接近0。因此可以通过控制土壤的水分能量状态来控制叶片气孔阻力大小, 进而可以控制叶片蒸腾和光合, 提高叶片水分利用效率。由图 3b可以看出, 光合速率与蒸腾速率随土壤水吸力变化情况不同, 光合速率随土壤水吸力的增加, 以抛物线的形式递减, 当水吸力低于1.2 MPa时, 光合速率接近最大值, 随着水吸力的增加, 光合速率逐渐降低, 当水吸力达3 MPa时, 光合速率为0。蒸腾速率随着土壤水吸力增加呈线性递减变化, 降低速率为2.3 mmol∙m-2∙s-1∙MPa-1, 当土壤水吸力达2.7 MPa时, 蒸腾速率接近0。由此可以看出, 小麦叶片蒸腾和光合对气孔导度的响应不同, 光合对气孔阻力的变化不敏感, 当气孔导度迅速下降时光合速率能够维持在较高水平, 而蒸腾对气孔导度的变化比较敏感, 随着气孔导度的下降, 蒸腾速率线性下降。
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图 3 冬小麦气孔导度(a)和净光合速率、蒸腾速率(b)与基质水吸力关系 Fig. 3 Relationship between substrate water suction and stomatal conductance (a), and net photosynthesis rate and transpiration rate (b) of winter wheat |
由图 4a可以看出, 胞间CO2浓度随着气孔导度的增加而增加, 随着土壤水吸力的减少, 气孔导度和胞间CO2浓度都呈上升状态。而气孔导度低于0.25 mol∙m-2∙s-1时, 胞间CO2浓度内在差异较大, 随着气孔导度的增加, 胞间CO2浓度内在差异逐渐变小。由图 4b可以看出, 低胞间CO2浓度时, 叶片光合速率较低, 随着胞间CO2浓度的增加, 叶片光合速率逐渐增加, 当胞间CO2浓度高于220 μmol∙mol-1, 光合速率基本维持在20 μmol∙m-2∙s-1以上。由图 5可以看出, 当气孔导度低于0.2 mol∙m-2∙s-1时, 光合速率随着气孔导度的增加而线性增加, 当气孔导度高于0.2 mol∙m-2∙s-1时, 光合增速变缓, 而蒸腾速率随气孔导度的增加而不断增加。由上述可知当气孔导度低于0.2 mol∙m-2∙s-1时, 随着胞间CO2浓度的升高, 光合速率不断升高, 此时气孔因素是影响光合的主要因素。当气孔导度超过0.2 mol∙m-2∙s-1时, 尽管胞间CO2浓度不断上升, 而叶片光合速率增加不明显, 此时非气孔因素起主导作用限制叶片光合。因此存在一个奢侈蒸腾的临界点, 达到此蒸腾临界点, 叶片光合作用由气孔因素限制转为非气孔因素限制, 光合速率不再随着胞间CO2浓度的增加而线性增加。由图 6可以看出光合速率随蒸腾速率变化的米氏方程的米氏常数(KTr)为2.179 mmol∙mol-1∙s-1, 蒸腾速率低于KTr时, 光合与蒸腾速率近似线性增加, 当蒸腾速率高于KTr, 尽管胞间CO2浓度增加, 但光合速率增速变缓, 与之前相比效能下降, 非气孔因素限制成为影响光合速率的主因, 奢侈蒸腾开始产生。由蒸腾速率与土壤水吸力的线性关系可知, 奢侈蒸腾临界点KTr所对应土壤水分阈值为1.76 Mpa, 此时叶片光合速率达16 μmol∙m-2∙s-1左右, 叶片水平水分利用效率为7.3 μmol(CO2)∙mmol-1(H2O)。
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图 4 冬小麦胞间CO2浓度与气孔导度(a)和净光合速率(b)的关系 Fig. 4 Relationship between intercellular CO2 concentration (Ci) and stomatal conductance (a) and net photosynthetic rate (b) of winter wheat |
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图 5 冬小麦光合、蒸腾与气孔导度的关系 Fig. 5 Relationship among photosynthesis, transpiration and stomatal conductance of winter wheat |
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图 6 冬小麦光合速率与叶片水分利用效率(WUEL)随蒸腾速率变化 Fig. 6 Changes of photosynthetic rate and leaf water use efficiency (WUEL) of winter wheat with transpiration rate varying |
大多数研究认为光合-蒸腾的关系符合抛物线形式[1, 20-22], 根据最高点光合所对应的蒸腾速率定义为奢侈蒸腾点, 而这只是奢侈蒸腾产生的描述性定义, 缺乏机理解释。上述研究对奢侈蒸腾定义均是考虑叶片光合速率最高, 而叶片最高光合速率与光合有效辐射以及土壤水分关系密切, 光合速率会随两者变化而变化, 因此很难获得理论上最高光合速率, 而是在某种特定条件下的最高光合速率。本研究结果表明光合-蒸腾呈非线性关系, 认为在叶片还未达到理论上最高光合速率时, 奢侈蒸腾已经发生。由光合-蒸腾耦合关系的米氏方程可以看出, 当Tr < < KTr时, 光合随着蒸腾速率的增加而呈线性增加, 呈一级反应; 当Tr > > KTr, 光合速率几乎不变呈0级反应; 当Tr处于中间时, 光合反应处于分数级反应(介于0~1级之间)。尽管当蒸腾速率达到KTr时, 光合速率还没有达到最高, 此时对于叶片的水分利用效率已是最高, 蒸腾速率一旦超过KTr值, 单位光合速率增加所需蒸腾耗水量加大, 使得水分利用效率降低, 奢侈蒸腾开始产生。由此可见, KTr是反映光合与蒸腾耦合级别的尺度, 可把KTr看成是奢侈蒸腾发生的临界点。
通常叶片气孔导度与蒸腾速率呈线性相关而与光合速率呈现为非线性形式。一些节水技术如分根交替灌溉、亏缺灌溉等均是根据作物叶片气孔对水分亏缺的生理调节行为[6, 23], 通过蒸腾和光合作用对气孔依赖性差异, 利用作物根部处于水分胁迫产生的根源信号控制叶片气孔张开大小, 以减少奢侈蒸腾耗水, 提高蒸腾效率。在大田环境中亏缺灌溉手段较为粗糙, 并且不同作物品种气孔敏感性差异较大, 气孔大小不易控制, 亏缺过度会使得作物因水力失衡而死亡, 对作物生长造成负面影响。本研究结果显示气孔导度与光合速率和蒸腾速率关系与前人研究相符, 奢侈蒸腾临界值所对应的气孔导度为0.2 mol∙m-2∙s-1时, 气孔导度低于0.2 mol∙m-2∙s-1, 光合速率随着气孔导度的增加而线性增加, 此时气孔因素是限制叶片光合作用的主要因素, 高于此值, 光合速率由于受到非气孔因素限制增加速度下降, 叶片瞬时水分利用效率降低, 奢侈蒸腾开始产生。气孔敏感性差异决定植物在土壤水分亏缺中采取不同的水力调节行为。植物通过气孔进行水分调节对策有等水和非等水行为。等水调节行为是指植物在土壤水势降低和空气变干时容易降低叶片气孔导度, 减少自身水分散失, 维持一个相对稳定的水势, 但同时付出的代价是CO2难以进入叶片进行光合碳固定[24-25]; 非等水调节行为是指作物在土壤水势降低时可以尽量维持叶片气孔开放, 以光合碳固定为代价, 允许自身水分继续散失。尽管水分亏缺时, 植物存在一定的补偿效应[26-27], 但这是一种冒险行为, 持续的蒸腾作用容易使得叶片水势低于临界水势, 导致植物产生水力失衡而死亡[11]。本文结果显示在开花灌浆期小麦应对干旱胁迫的水力调节行为属于等水调节行为, 通过采取这种水分保守的行为, 降低气孔导度, 减少叶片蒸腾, 从而控制水分流失, 但同时也降低了叶片光合的能力。
土壤水分有效性会显著影响植物根系吸水能力, 进而影响叶片的气孔行为, 对调节叶片光合-蒸腾的关系, 确定作物奢侈蒸腾土壤水分阈值至关重要。然而土壤水分有效性与土壤质地相关, 由于土壤类型不同, 相同土壤含水量所对应的土壤水分有效性也不同, 众多田间试验结果显示适宜作物生长的土壤水分阈值处于田间持水量的60%~80%[7-9, 13-15], 所得到奢侈蒸腾发生的土壤水分阈值差异较大并且很难相互比较, 并且适宜的胁迫强度和临界点还未有定量化的研究, 通过运用土壤水吸力统一土壤水分指标, 可表征土壤的水分能量状态, 较好的解释土壤水分含量高低对植物吸水能力的影响。本文结果显示在小麦开花灌浆期, 奢侈蒸腾临界点KTr=2.179所对应土壤水吸力大小为1.76 MPa, 此时叶片光合速率达16 μmol∙m-2∙s-1左右, 叶片水平水分利用效率为7.3 μmol(CO2)∙mmol-1(H2O); 当土壤水吸力低于1.76 MPa时, 蒸腾速率线性增加, 而光合速率增加速率变缓, 叶片水平的水分利用效率降低。因此土壤水吸力1.76 MPa可看作小麦叶片奢侈蒸腾产生的土壤水分阈值。
作物奢侈蒸腾产生不仅与土壤水分有效性关系密切, 还与作物小气候息息相关。农田环境因子对叶片蒸腾影响主要体现在能量传输过程、物质交换过程以及生理调节过程[28], 环境温度变化会使叶片温度受到影响, 叶温可影响光合速率中酶活性, 并且可控制气孔下腔的饱和水汽压, 影响蒸腾效率。环境湿度可决定叶片与空气间的饱和水蒸气压差, 影响叶片蒸腾失水。风速会控制叶片边界层导度, 改变叶面与环境中CO2浓度差和水汽压差, 进而影响光合速率和蒸腾速率。作物奢侈蒸腾产生必然与农田微气象条件相关, 本研究的结果是在环境控制条件下得到的, 环境因子变化对作物蒸腾及奢侈蒸腾的影响, 还需下一步深入研究。
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