2020, Vol. 28
2. 甘肃农业大学信息科学技术学院 兰州 730070;
3. 甘肃农业大学林学院 兰州 730070
2. College of Information Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China;
3. College of Forestry, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
籽粒蛋白质含量是衡量小麦(Triticum aestivum)品质的重要指标之一[1], 开展小麦籽粒蛋白质积累与分配研究, 对产量形成过程中品质的把控和有效的田间管理具有十分重要的意义。近年来, 随着信息技术的快速发展, 作物模型作为一种系统分析方法, 已成为农业生产定量分析的重要手段之一[2-3]。Ritchie等[4]建立的CERES-Wheat模型假定小麦籽粒蛋白质潜在积累是温度和热时间的函数; Jeuffroy等[5]建立的Azodyn模型认为冬小麦籽粒蛋白质含量与环境因素和栽培管理呈时变非线性关系, 并且Mansouri等[6]利用改进的粒子滤波方法对该模型参数进行了优化; 潘洁等[7]在南京地区开展小麦气候生态试验, 建立了冬小麦籽粒蛋白质含量预测模型, 确定了显著影响蛋白质含量的5个气象因素为开花至成熟期的日平均温度、平均日较差、总日照时数、总降雨量与积温; 李振海等[8]从籽粒蛋白质积累的氮素运转规律出发, 利用高光谱田间地面数据和偏最小二乘法对植株氮含量进行估算, 构建了基于氮素运转原理的北京市冬小麦籽粒蛋白质含量预测模型; 屈莎等[9]基于开花期“植被指数—氮素营养指标—籽粒蛋白质含量”模式, 以氮素营养指标为中间变量建立华北地区冬小麦籽粒蛋白质含量遥感模型。国内外学者通过经验方程、机理描述和遥感监测, 因地制宜构建了小麦籽粒蛋白质含量模型, 为当地农作物生产中品质的把控提供了信息化的工具。然而, 现有模型多关注于气候环境和氮素积累对小麦籽粒蛋白质含量的影响, 对干物质和氮素同时积累, 以及营养器官向籽粒再迁移过程的研究相对较少。因此, 系统地描述干物质和氮素的积累、分配及再迁移有利于小麦籽粒蛋白质积累过程模拟精度的改进和模型解释性的增强。本文以干物质和氮素的积累与分配作为籽粒蛋白质的主要来源, 兼顾考虑其从营养器官向籽粒再迁移的过程, 利用甘肃省定西市安定区凤翔镇安家沟村2016—2017年大田试验数据, 建立基于APSIM (agricultural production systems simulator)的旱地小麦籽粒蛋白质含量模型, 进行初步模拟应用, 旨在为旱地小麦生产的提质增效提供一种精度较高的信息化调控工具。
1 材料与方法 1.1 研究区概况大田试验于2016—2017年, 在黄土丘陵典型区域甘肃省定西市安定区凤翔镇安家沟村进行。该地区海拔2 000 m, 气候属中温带半干旱区; 昼夜温差大, 太阳辐射充足; 多年平均降雨量为385.0 mm, 降水量季节分配不均, 主要集中在7—9月份。
1.2 试验设计试验共设4种耕作方式(表 1)[10], 3个播期处理, 3次重复, 共36个小区, 试验小区面积6 m×4 m, 边行列0.5 m为保护, 完全随机区组设置。供试作物为‘甘春32号’春小麦, 播种量187.5 kg∙hm-2, 免耕播种机播种, 播深7 cm, 行距0.25 m。施肥及田间管理同当地。以当地适宜播期每年3月19日为正常播期(NSW); 早播(ESW)提前12 d, 3月6日播种; 晚播(LSW)推后12 d, 3月30日播种。7月下旬收获。采用长宽系数法[11]测算取平均值叶面积指数; 开花期茎干重采用烘干称重法取平均值测定; 开花后每隔7 d, 采用半微量凯氏定氮法[12], 测定植株茎和叶片氮素含量; 收获时取样20株进行考种, 以各小区打碾产量折算公顷产量; 籽粒蛋白质含量采用半微量凯氏定氮法[12]测定。
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表 1 耕作方式描述 Table 1 Tillage treatment description |
APSIM是由澳大利亚农业生产系统研究组(APSRU)研制的农业生产系统模拟平台。国内外利用APSIM在作物生产区域适应性、水肥调控、气候变化效应及评价等方面取得了一定研究成果[11, 13-18]。该平台以作物属性模块(APSIM-Wheat)为通用作物生长模拟框架, 基于研究区土壤参数库, 以气象数据为驱动, 可实现作物生长发育过程的动态模拟。
1.4 气象及土壤数据甘肃省气象局提供定西市安定区多年(1971— 2017年)基础气象历史资料。APSIM平台运行驱动变量为逐日气象数据, 包括:逐日太阳辐射量(M∙m-2)、逐日最高气温(℃)、逐日最低气温(℃)和逐日降水量(mm)。逐日太阳辐射量利用李广等[13]在黄土丘陵区APSIM适用性研究中所使用的日照时间转换计算法获取。气象参数库命名为Dingxi.met。基于田间测定土壤属性数据, 参考李广等[13]在黄土丘陵区APSIM适用性研究中经过转换、率定的土壤属性数据, 土壤参数库命名为Dingxi.soils。
1.5 模型参数校准基于APSIM V7.7平台, 设计APSIM-Wheat控制文件(Wheat.xml), 链接研究区1971—2017年气象参数库(Dingxi.met)和土壤参数库(Dingxi.soils), 实现旱地小麦籽粒蛋白质含量的动态模拟。
基于田间实测数据, 采用穷举试错法, 参考李广等[13]在黄土丘陵区APSIM适用性中的研究积累, 得到本土化作物基本属性参数库, 如表 2所示。其中, 参考Asseng等[18]的研究, 结合旱地小麦生长发育生理生态过程, 日籽粒蛋白质积累的范围限定在70~230 g∙kg-1。
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表 2 APSIM中供试小麦主要属性初始参数 Table 2 Initial parameters of the properties of dryland wheat in APSIM |
采用均方根误差(RMSE)、归一化均方根误差(NRMSE)对模拟值与实测值的拟合度进行分析, 计算公式为:
| ${\rm{RMSE}} = \sqrt {\frac{1}{n}\sum\limits_{i = 1}^n {{{({Y_{{\rm{Obs}}}} - {Y_{{\rm{Sim}}}})}^2}} } $ | (1) |
| ${\rm{NRMSE}} = 100\frac{{\sqrt {\frac{1}{n}\sum\limits_{i = 1}^n {{{({Y_{{\rm{Obs}}}} - {Y_{{\rm{Sim}}}})}^2}} } }}{{{Y_{{\rm{Mean}}}}}}$ | (2) |
式中: YObs为实测值, YSim为模拟值, YMean为实测平均值。
RMSE和NRMSE越小, 表明模拟值与实测值之间偏差越小, NRMSE控制在10%以内表明模型的模拟有较高精度[13]。
2 结果与分析 2.1 模型构建定西地区小麦开花后, 籽粒进入快速生长阶段, 结束于成熟阶段。不考虑作物遗传变异对作物蛋白质积累的影响, 小麦籽粒蛋白质的积累与分配是由干物质和氮素的积累与分配而来[19]。干物质的积累主要来源于光合作用的产物和干物质的再迁移。模型构建中主要考虑了水分亏缺、氮素和温度胁迫以及物候期发展对干物质积累的影响。氮素的积累, 假定从土壤吸收的氮全部用于供应籽粒蛋白质的形成, 当氮供应不足时, 则从茎和叶片中再迁移, 直到满足籽粒蛋白质积累对氮的需求, 模型构建中主要考虑了温度和氮胁迫对籽粒氮素积累的影响。
2.1.1 籽粒干物质积累模型通过光合作用, 将获取的热辐射产物, 转化为小麦地上部分干物质积累的过程, 模型计算时主要考虑到日干物质积累量受水分亏缺和氮、温度胁迫因素的影响而减少以及物候期发展的影响。籽粒干物质积累模型表达如下:
| $\Delta Q = I \times {\rm{RUE}} \times {f_{\rm{w}}} \times {f_{\rm{s}}}$ | (3) |
式中: ΔQ为小麦地上部分日干物质积累量(g∙m-2); I为可获取的日热辐射(MJ∙m-2); RUE为辐射利用率(g∙MJ-1), 根据Asseng等[18]的研究, 取值为1.24; fw为水分亏缺系数; fs为胁迫因素系数。
| $I = {I_0} \times \left( {1 - {{\rm{e}}^{ - k{\rm{ \times LAI}}}}} \right)$ | (4) |
式中:可获取的日热辐射(I)通过小麦叶面积指数和消光系数计算[20], I0为日热辐射量(MJ∙m-2), 来源于气象参数库Dingxi.met; LAI为叶面积指数; k为消光系数, 根据Monsi等[20]的研究, 取值为0.5。
| ${f_{\rm{w}}} = \left\{ \begin{gathered} 1\;\;\;\;\;\;\;\left( {{W_{\rm{d}}} \leqslant {W_{\rm{s}}}} \right) \\ \frac{{{W_{\rm{s}}}}}{{{W_{\rm{d}}}}}\;\;\;\;\left( {{W_{\rm{d}}} > {W_{\rm{s}}}} \right) \\ \end{gathered} \right.$ | (5) |
| ${f_{\rm{s}}} = \min \left( {{f_{{\rm{T\_photo}}}},\;{f_{{\rm{N}}\_{\rm{photo}}}}} \right)$ | (6) |
式中:水分供应充足时, 水分亏缺对干物质积累没有影响, 水分供应不足时, 水分亏缺系数(fw)以土壤水分供应量(Ws)与作物生长水分潜在需求量(Wd)的比值表示。根据Sinclair[21]和Monteith等[22]的研究, Ws与Wd由APSIM水分平衡子模型计算。公式(6)中, 胁迫因素系数(fs)取温度胁迫(fT_photo)和氮胁迫(fN_photo)中较小值。
| $ {f_{{\rm{T\_photo}}}} = \left\{ \begin{array}{l} 0.065 \times {T_{{\rm{mean }}}}\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\left( {{T_{{\rm{mean}}}} \le 8\;℃ } \right)\\ 0.65 + \left[ {0.078\;7 - 0.003\;28 \times } \right.\\ \left. {\left( {{T_{\max }} - {T_{\min }}} \right)} \right] \times {\left( {{T_{\max }} - 10} \right)^{0.8}}\;{\;^{\left( {8\;℃\; < {T_{{\rm{mean}}}} \le 22\;℃ } \right)}}\\ 1\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\left( {{T_{{\rm{mean}}}} > 22\;℃ } \right) \end{array} \right. $ | (7) |
式中:Tmean为日均温, Tmax为日最高温, Tmin为日最低温。借鉴Ritchie等[4]针对温度胁迫对小麦籽粒蛋白质潜在积累的影响研究, 结合旱地小麦生长发育生理生态过程以及研究区气候和土壤状况, 小麦开花后, 当研究区日平均温度高于22 ℃时[7, 23-24], 适宜干物质积累, 低于8 ℃[7, 23-24]不适宜干物质积累, 介于22 ℃与8 ℃之间, 温度胁迫对干物质积累的影响效应以日最高温和最低温之差进行负增益计算[25]。
| ${f_{{\rm{N\_photo}}}} = 1.5 \times \sum\nolimits_{{\rm{leaf}}} {\frac{{{C_{\rm{N}}} - {C_{{\rm{N\_}}\min }}}}{{{C_{{\rm{N\_crit}}}} - {C_{{\rm{N}}\_\min }}}}} $ | (8) |
式中: CN为叶片实际氮含量(g∙kg-1), 开花后各耕作方式和播期处理下, 叶片氮浓度实测数据平均值见表 3; CN_min描述了叶片自由生长结构性氮需求[26]下限(g∙kg-1); CN_crit为临界氮含量(g∙kg-1), 反映了叶片试图保留额外氮的门槛。CN_min和CN_crit随物候期发展取值不同, 取值曲线封装在APSIM内部, 建模时依据研究区长期田间经验, 本试验中施肥量满足小麦叶片的结构性氮需求, 即CN总是大于CN_min。
| $\left\{ \begin{gathered} \Delta {Q_{{\rm{spike}}}}{\rm{ = min}}\left( {\Delta Q,{D_{{\rm{grain}}}} + {D_{{\rm{pod}}}}} \right) \\ \Delta {Q_{{\rm{leaf}}}}{\rm{ = }}\left( {\Delta Q - \Delta {Q_{{\rm{spike}}}}} \right) \times {F_{{\rm{leaf}}}} \\ \Delta {Q_{{\rm{stem}}}}{\rm{ = }}\Delta Q - \Delta {Q_{{\rm{spike}}}} - \Delta {Q_{{\rm{leaf}}}} \\ \end{gathered} \right.$ | (9) |
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表 3 开花后小麦茎和叶片氮浓度实测平均值 Table 3 Observed mean of nitrogen concentration in stem and leaf of dryland wheat after flowering |
公式(9)表明地上部分干物质积累量首先被用来满足麦穗的需求。麦穗包括籽粒和粒壳, 麦穗日干物质积累量(ΔQspike)取值为总积累量和麦穗潜在需求量的较小值, Dgrain为单株籽粒日干物质需求量(g), Dpod为单株粒壳日干物质需求量(g); 剩下部分被分配到叶片(ΔQleaf), 再剩下的被分配到茎(ΔQstem)。Fleaf为干物质叶片分配系数, 随物候期发展取值不同, 取值曲线封装在APSIM内部。ΔQ为小麦地上部分日干物质积累量(g∙m-2)。
| $ \begin{align} & {{D}_{\text{grain}}}={{N}_{\text{grain}}}{{_{\_}}_{\text{plant}}}\times {{R}_{\text{grain}}}{{_{\_}}_{\text{poten}}}\times \\ & \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ {{h}_{\text{grain}}}{{_{\_}}_{\text{poten}}}{{_{\_}}_{\text{Tmean}}}\times {{f}_{\text{N}\_}}_{\text{grain}} \\ \end{align} $ | (10) |
式中: Ngrain_plant为单株粒数; Rgrain_poten为日潜在籽粒平均灌浆速率(g∙粒-1), 按小麦生长进程, 分为两个阶段, 第1阶段从开花到灌浆开始, 第2阶段为整个灌浆期, 根据李广等[13]关于APSIM适用性的研究, 从开花到灌浆开始的日潜在籽粒平均灌浆速率取值为0.001 00 g∙粒-1, 灌浆期日潜在籽粒平均灌浆速率取值为0.002 00 g∙粒-1; hgrain_poten_Tmean为日均温对籽粒灌浆速率的影响系数, 范围0~1, 取值曲线封装在APSIM内部; fN_grain为氮素胁迫对籽粒灌浆过程的影响系数。
| ${{N}_{\text{grain}}}{{_{\_}}_{\text{plant}}}={{R}_{\text{grain}}}\times {{W}_{\text{stem }\!\!\_\!\!\text{ plant}}}$ | (11) |
式中:单株粒数由开花期茎干重估算[19]; Rgrain为每克茎的籽粒数(粒∙g-1), 根据李广等[13]关于APSIM适用性的研究, 取值为25粒∙g-1; Wstem_plant为开花期茎干重(g), 取值为1.305 g。
| ${{f}_{\text{N}}}{{_{\_}}_{\text{grain}}}=\frac{{{h}_{\text{N }\!\!\_\!\!\text{ poten}}}}{{{h}_{\text{N }\!\!\_\!\!\text{ }\min }}}\times \sum\nolimits_{\text{stem,leaf}}{\frac{{{\text{C}}_{\text{N}}}-{{\text{C}}_{\text{N }\!\!\_\!\!\text{ min}}}}{{{\text{C}}_{\text{N}}}{{_{\_}}_{\text{crit}}}-{{C}_{\text{N}\_\min }}}}$ | (12) |
式中: hN_poten为日潜在籽粒平均氮积累速率(g∙粒-1), hN_min为日籽粒氮积累速率下限(g∙粒-1), 根据李广等[13]关于APSIM适用性的研究, 日潜在籽粒平均氮积累速率取值0.000 055 g∙粒-1, 日籽粒氮积累速率下限取值0.000 015 g∙粒-1; CN为茎和叶片实际氮浓度(g∙kg-1), 开花后各耕作方式和播期处理下, 茎和叶片氮浓度实测数据平均值见表 3; CN_min为叶片自由生长结构性氮需求[26]下限(g∙kg-1), CN_crit为临界氮浓度(g∙kg-1), 反映了叶片试图保留额外氮的门槛, CN_min和CN_crit随物候期发展取值不同, 取值曲线封装在APSIM内部, 建模时依据研究区长期田间经验, 本试验中施肥量满足小麦茎和叶片的结构性氮需求, 即CN总是大于CN_min。
| ${D_{{\rm{pod}}}} = \left\{ \begin{gathered} {D_{{\rm{grain}}}} \times {h_{{\rm{stages}}}}\;\;\;\left( {{D_{{\rm{grain}}}} > 0} \right) \\ \Delta Q \times {h_{{\rm{stages}}}}\;\;\;\;\;\;\left( {{D_{{\rm{grain}}}} = 0} \right) \\ \end{gathered} \right.$ | (13) |
式中: hstages为粒壳干物质需求比例系数, 随物候期发展取值不同, 取值曲线封装在APSIM内部。
| $\left\{ \begin{gathered} \Delta {Q_{{\rm{grain}}}} = \frac{{{D_{{\rm{grain}}}}}}{{{D_{{\rm{grain}}}} + {D_{{\rm{pod}}}}}} \times \Delta {Q_{{\rm{spike}}}} \\ \Delta {Q_{{\rm{pod}}}} = \frac{{{D_{{\rm{pod}}}}}}{{{D_{{\rm{grain}}}} + {D_{{\rm{pod}}}}}} \times \Delta {Q_{{\rm{spike}}}} \\ \end{gathered} \right.$ | (14) |
式中: ΔQgrain为单株籽粒日干物质积累量(g), ΔQpod为单株粒壳日干物质积累量(g)。
| $\Delta {Q_{{\rm{retrans\_from\_stem}}}}{\rm{ = min}}\left( {{D_{{\rm{dissatisf\_spike}}}},\;{Q_{{\rm{stem}}}} \times {\rm{20\% }}} \right)$ | (15) |
| $\left\{ \begin{align} & {{D}_{\text{dissatisf}\_\text{grain}}}\text{=}{{D}_{\text{grain}}}-\Delta {{Q}_{\text{grain}}} \\ & {{D}_{\text{dissatisf}\_\text{pod}}}\text{=}{{D}_{\text{pod}}}-\Delta {{Q}_{\text{pod}}} \\ & {{D}_{\text{dissatisf}\_\text{spike}}}={{D}_{\text{dissatisf}\_\text{grain}}}+{{D}_{\text{dissatisf}\_\text{pod}}} \\ \end{align} \right.$ | (16) |
| $\left\{ \begin{gathered} \Delta {Q_{{\rm{retrans\_grain}}}} = \frac{{{D_{{\rm{dissatisf\_grain}}}}}}{{{D_{{\rm{dissatisf\_spike}}}}}} \times \Delta {Q_{{\rm{retrans\_from\_stem}}}} \\ \Delta {Q_{{\rm{retrans\_pod}}}} = \frac{{{D_{{\rm{dissatisf\_pod}}}}}}{{{D_{{\rm{dissatisf\_spike}}}}}} \times \Delta {Q_{{\rm{retrans\_from\_stem}}}} \\ \end{gathered} \right.$ | (17) |
公式(15)、(16)、(17)描述了灌浆过程中, 当干物质积累不能满足麦穗需求时, 主要考虑茎的干物质按比例被迁移到籽粒和粒壳中, 且某日单株被迁移的茎干物质总量上限是20%[19]。ΔQretrains_from_stem为发生迁移的茎干物质量(g); Qstem为某日单株茎干物质总量(g), 模拟过程中, 从出苗期开始茎干物质总量逐日更新; Ddissatisf_grain、Ddissatisf_pod和Ddissatisf_spike分别为籽粒、粒壳和穗干物质需求量(g)不能得到满足的部分; ΔQretrains_grain和ΔQretrains_pod为迁移到籽粒和粒壳的干物质量(g)。
从上述对小麦干物质积累、分配以及再迁移过程的描述可以看出, 小麦开花后, 籽粒进入快速生长阶段, 模型充分考虑了籽粒干物质的积累主要来源于光合作用的产物和干物质再迁移的生理生态过程。当干物质需求得到满足时, 单株籽粒实际日干物质积累量与需求量(Dgrain)相同; 当干物质需求不满足时, 植株茎干物质发生再迁移, 尽可能满足穗的需求, 此时单株籽粒实际日干物质积累量为积累量(ΔQgrain)与迁移量(ΔQretrains_grain)之和。
2.1.2 籽粒氮积累模型籽粒氮素积累模型表达如下:
| $\Delta {N_{{\rm{D\_grain}}}} = {N_{{\rm{grain\_plant}}}} \times {h_{{\rm{N\_poten}}}} \times {h_{{\rm{N\_poten\_Tmean}}}} \times {f_{{\rm{N\_grain}}}}$ | (18) |
式中: ΔND_grain为单株籽粒日氮素需求量(g); Ngrain_plant为单株粒数(粒), 按照公式(11)计算; hN_poten为日潜在籽粒平均氮积累速率(g∙粒-1), 根据李广等[13]关于APSIM适用性的研究, 取值为0.000 055 g∙粒-1; hN_poten_Tmean为日均温对籽粒氮积累速率的影响系数, 取值范围0~1, 随温度变化曲线封装在APSIM内部; fN_grain为氮胁迫对籽粒灌浆过程的影响系数, 按照式(12)计算。
小麦开花后, 籽粒进入快速生长阶段, 籽粒氮素积累开始。当土壤氮供应不足时, 从茎和叶片中发生再迁移, 再迁移过程直到籽粒氮需求得到满足为止。建模时依据研究区长期田间经验, 本试验中施肥量满足茎和叶片的结构性氮需求, 小麦开花前后茎和叶片额外储存的氮积累量即为非结构性氮需求, 并且其能够满足再迁移所需, 因此单株籽粒实际日氮素积累量与需求量相同, 依据公式(18)计算得到。
2.1.3 籽粒蛋白质含量模型假定从土壤吸收以及再迁移到籽粒的氮素积累量, 全部用于供应籽粒蛋白质的形成, 籽粒蛋白质含量可依据小麦开花到成熟阶段籽粒氮素积累量与干物质积累量比值计算[27]。
| ${P_{{\rm{grain}}}} = 6.25 \times \frac{{{N_{{\rm{accum\_grain}}}}}}{{{Q_{{\rm{accum\_grain}}}}}}$ | (19) |
式中: Pgrain为籽粒蛋白质含量, Naccum_grain为开花后到成熟单株籽粒氮素积累量(g), Qaccum_grain为开花后到成熟单株籽粒干物质积累量(g)。
2.2 模型精度检验根据研究区2016—2017年大田试验数据, 对旱地小麦籽粒蛋白质含量模型进行检验, 检验指标包括产量、籽粒蛋白质含量。
3个播期处理和4种耕作方式下小麦产量、籽粒蛋白质含量模拟值与实测值之间的关系分别如图 1所示。3个播期处理和4种耕作方式下小麦产量、籽粒蛋白质含量模拟值与实测值很好地分布于1:1实线的左右, 误差控制在-15%~+15%。模型模拟检验结果如表 4所示, 3个播期处理和4种耕作方式下, 产量、籽粒蛋白质含量模拟值与实测值RMSE分别为66.4~121.9 kg∙hm-2和0.2%~1.1%; NRMSE分别为1.23%~9.66%和1.31%~9.94%, 控制在10%以内。基于APSIM的旱地小麦籽粒蛋白质含量模型模拟精度较高。
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图 1 旱地小麦产量(a)和蛋白质含量(b)模拟值与实测值关系 Fig. 1 Relationship between simulated and observed values of dryland wheat yield (a) and protein content |
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表 4 旱地小麦产量和籽粒蛋白质含量模拟检验结果 Table 4 Simulation result of dryland wheat yield by the mode of test |
模拟3种播期处理和4种耕作方式下, 2013—2017年籽粒蛋白质含量。旱地小麦不同播期、耕作方式下籽粒蛋白质含量多年平均值如图 2所示。正常播处理(NSW)的蛋白质含量最高, T、TS、NT和NTS耕作方式下分别为11.2%、12.6%、10.8%和12.1%;早播处理(ESW)的蛋白质含量较高, T、TS、NT和NTS耕作方式下分别为10.4%、11.7%、10.4%和11.3%;晚播处理(LSW)的蛋白质含量最低, T、TS、NT和NTS耕作方式下分别为9.6%、10.4%、9.9%和9.5%。播期对蛋白质含量影响较大, 4种耕作方式均表现出, 正常播处理(NSW)与早播处理(ESW)相差不大(0.4%~0.9%), 正常播处理(NSW)与晚播处理(LSW)相差较大(0.9%~2.6%), 表明晚播处理(LSW)明显降低了旱地小麦籽粒蛋白质含量。
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图 2 旱地小麦播期和播种方式对旱地小麦籽粒蛋白质的影响 Fig. 2 Impact of sowing date and tillage treatment on grain protein content of dryland wheat |
模拟2013—2017年, 正常播期4种耕作方式下产量和籽粒蛋白质含量, 拟合旱地小麦产量与籽粒蛋白质含量二次多项式预测曲线, T、TS、NT和NTS拟合曲线方程如公式(20)~(23)所示, 在95%的置信区间内决定系数(R2)范围介于0.775 3~0.908 8, 拟合程度较好。
各拟合曲线方程二次项系数均 < 0, 分别为-132.07、-63.669、-186.36和-37.239, 4种耕作方式下, 小麦产量与蛋白质含量关系均呈开口向下的二次抛物线, 表明蛋白质含量的提高, 产量呈先增加后减少的趋势。二次项系数绝对值排序为NT > T > TS > NTS, 二次系数绝对值越小抛物线开口越大。图 3所示二次抛物线对称轴分别为10.5%、12.4%、11.4%和12.3%, 表明蛋白质含量达12%以上时, 经过秸秆覆盖的耕作方式(TS和NTS)比不覆盖耕作方式(T和NT)产量减少的态势较缓。
| $y = - 132.07{x^2} + 2\;768.5x - 12\;676$ | (20) |
| $y = - 63.669{x^2} + 1\;579.9x - 7\;917.9$ | (21) |
| $y = - 186.36{x^2} + 4\;242.2x - 22\;371$ | (22) |
| $y = - 37.239{x^2} + 919.61x - 3\;941.1$ | (23) |
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图 3 不同耕作方式下旱地小麦产量与籽粒蛋白质含量关系 Fig. 3 Relationship between yield and grain protein content of dryland wheat under different tillage treatments |
采用可扩展标记语言(XML)对小麦生长模拟框架(APSIM-Wheat)中的多个旱地小麦生长过程有穷性数学子模型及相应参数进行构建, 籽粒蛋白质含量模型即为APSIM-Wheat中子模型之一。XML格式文档所具有的独立标识功能, 使得各子模型既具备统一的描述方法, 又拥有独立进行数据交换的能力, 可实现APSIM-Wheat中小麦生长各子模型协调、系统的嵌套。本文以干物质和氮素的积累与分配作为籽粒蛋白质的主要来源, 兼顾考虑干物质从营养器官向籽粒再迁移的过程。当干物质需求得到满足时, 单株籽粒实际日干物质积累量与需求量相同; 当干物质需求不满足时, 植株茎干物质发生再迁移, 尽可能满足穗的需求, 此时单株籽粒实际日干物质积累量为积累量与迁移量之和。当土壤氮供应不足时, 从茎和叶片中发生氮素再迁移, 再迁移过程直到籽粒氮需求得到满足为止。本试验中假定施肥量满足籽粒实际日氮素需求, 单株籽粒实际日氮素积累量与需求量相同。根据研究区两年(2016—2017年)大田试验数据检验模型, 3种播期处理和4种耕作方式下小麦产量和籽粒蛋白质含量模拟值和实测值之间的RMSE分别为66.4~121.9 kg∙hm-2和0.2%~1.1%; NRMSE分别为1.23%~9.66%和1.31%~9.94%, 控制在10%以内, 模拟精度较高。模型的可靠性为籽粒蛋白质含量的模拟应用提供了重要技术支持。
模型精度检验基础上, 模拟多年(2013—2017年)3种播期处理和4种耕作方式下小麦产量和籽粒蛋白质含量。模拟结果均表现为3月30日晚播处理的籽粒蛋白质含量最低, 晚播降低了籽粒蛋白质含量, 模型模拟结果与慕军鹏[28]的研究结果一致。主要是因为黄土丘陵区旱地小麦在灌浆期间, 适宜的温度下, 随气温的升高籽粒干物质和氮的积累速度加快, 小麦蛋白质含量迅速增加; 但日最高气温超过30 ℃时, 高温加速停止了营养和生殖生长, 籽粒蛋白质的积累与温度呈负效应[28-29]。2013—2017年, 晚播小麦均是6月29日左右进入灌浆期, 7月21日左右成熟, 在这段籽粒蛋白质含量快速积累的关键期间[28], 2013年、2014年、2015年和2017年, 日最高温平均值分别为23.9 ℃、25.7 ℃、25.0 ℃和26.2 ℃, 日最高温偏低, 不利于晚播小麦籽粒蛋白质含量提高; 2016年日最高温平均值为28.1 ℃, 但是, 日最高温度超过30 ℃的天数共计8 d, 过度高温又导致晚播小麦籽粒蛋白质积累受限。晚播相对于早播和正常播种, 蛋白质积累和分配天数的缩短也是晚播降低籽粒蛋白质含量的原因之一。
由模拟结果可知, 秸秆覆盖方式(TS和NTS)较不覆盖方式(T和NT), 更利于旱地小麦的高效、优质生产。主要是由于秸秆覆盖改良了土壤理化方面的性质, 从而促进了籽粒蛋白质的积累与分配。从对土壤物理性质的影响来看, 秸秆覆盖有效抑制了地表水分的蒸发, 防止了表土的板结, 秸秆分解过程中形成的腐殖质作为重要的胶结物质有利于土壤团聚体的形成[30], 从而改善了土壤的孔隙性, 创造了土壤中水、肥、气、热等因素协调发展的条件。团聚体内部的持水孔隙, 水多空气少, 既可以保存随水进入团聚体的水溶性养分, 又适宜于嫌气性微生物的活动, 从而导致有机质分解缓慢, 有利于腐殖质的合成和土壤养分的积累[31-32], 从而稳定地巩固了土壤良好的保肥能力。在对土壤化学性质的影响方面, 土壤有机质含量的多少, 是土壤肥力高低的一个重要指标。秸秆覆盖增加了土壤有机物料的投入, 提高了土壤中有机质的含量, 土壤中对小麦籽粒蛋白质影响较大的含氮、磷、钾的有机化合物得到有效补充, 氮是蛋白质的重要组分, 充足的土壤氮供应直接影响着籽粒蛋白质的积累, 磷、钾对小麦蛋白质的影响是通过改善氮代谢而发挥作用。因此, 土壤有机质含量的增加, 有利于籽粒蛋白质的积累[33]。与秸秆覆盖相比, 不覆盖使得土壤表面覆盖物少, 雨水直接冲击, 造成水土流失加剧, 土层变薄, 土壤有机质不增反减。综上所述, 秸秆覆盖方式(TS和NTS)通过对土壤理化性能的改良, 提高了土壤的保肥和供肥能力, 土壤肥力强, 其供应小麦生长所需养分的能力就强, 尤其是氮供应能力, 从而促进了小麦籽粒蛋白质的积累与分配。
4 结论本文以干物质和氮素的积累与分配作为籽粒蛋白质的主要来源, 对其从营养器官向籽粒再迁移的过程进行了描述, 3个播期处理和4种耕作方式下模型精度检验结果表明, 产量和籽粒蛋白质含量模拟值和实测值之间的RMSE分别为66.4~121.9 kg∙hm-2和0.2%~1.1%, NRMSE分别为1.23%~9.66%和1.31%~9.94%, 基于APSIM的旱地小麦籽粒蛋白质含量模型模拟精度较高。
播期对旱地小麦籽粒蛋白质含量的影响较大, 4种耕作方式均表现为, 正常播期处理(NSW)小麦的蛋白质含量最高, 而晚播处理(LSW)则明显导致籽粒蛋白质含量降低0.9%~2.6%。4种耕作方式下, 小麦产量与蛋白质含量关系均呈开口向下的二次曲线, 随着蛋白质含量的升高, 产量呈先增加后减少的态势。此外, 秸秆覆盖的耕作方式(TS和NTS)比不覆盖的耕作方式(T和NT)更利于小麦籽粒蛋白质含量的提高。
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