2020, Vol. 28
2. 沈阳农业大学理学院 沈阳 110866
2. College of Science, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China
近年来, 人口增长导致农业用地需求的急剧上升, 土地集约化程度加深。单一作物种植模式导致生境破碎化、田块扩大、植被类型减少和农业景观中动物多样性急剧变化, 这种变化影响着农田中害虫的发生、转移、扩散及天敌的生物控害功能[1], 并可能通过消弱生态系统害虫-天敌间自调节功能, 降低农业可持续性和生物多样性[2]。最近的研究表明, 农田中的生物多样性分布格局受其周围景观结构的影响[3]。农业景观中大小、形状、种类等属性不同的耕作和非耕作类型斑块在空间上的分布与组合构成了农田的景观格局[4-5]。合理的农业景观格局能够大幅度地修正农田局部管理以及局部环境污染对生物多样性的破坏[6], 从而改善天敌多样性在农田中的时空分布格局, 也会进一步影响局部农田的害虫防治功能[7-8]。
食物网描述了生态群落内部的结构关系, 其构成可能与生态群落的稳定性和功能有着密切的联系[9-10]。农田中所有物种之间通过营养关系复杂的食物网连接, 物种变化的影响可能会通过食物网传播甚至被放大, 这种链接也反映物种之间的取食交互作用。随着研究深入, 定性食物网可以在群落尺度上量化物种间的相互作用, 进而描述食物网结构[11]。已有研究表明, 小麦(Triticum aestivum)、棉花(Gossypium spp.)等作物的比例影响农田中食物网结构的稳定性。但作物结构易发生年际变化, 使得食物网结构处于不稳定状态。多数研究表明, 非农生境对害虫-天敌相互作用的影响似乎更为明显。例如高比例的林地和其他作物有助于提高捕食关系的多样性和连接性[12]。但有关景观格局与食物网结构的相关性研究却鲜有报道。因此, 探明农业景观格局对害虫-捕食性天敌定性食物网结构的影响, 有利于通过优化农业景观格局构建持续稳定的害虫-捕食性天敌定性食物网结构, 进而为农田生物多样性保护、害虫防治以及生态系统服务提供理论依据。
本文选择中国玉米(Zea mays)生产带——东北平原的辽宁省昌图县为研究区, 通过构建不同农业景观格局下的害虫-捕食性天敌定性食物网, 明晰区域农业景观格局对定性食物网结构的影响, 为今后利用食物网关系保育天敌提供理论依据。
1 研究区域与研究方法 1.1 研究区域概况及样区选择昌图县地处东北平原南部(123°32′~124°26′E, 42°33′~43°29′N), 总面积4 317 km2。该县以农业景观为主, 耕地面积2 666.67 km2; 玉米为主要作物, 种植面积达1 500 km2, 占县域面积的34.75%, 占耕地面积的56.25%, 是典型的玉米种植区。玉米农田周边存在以阔叶林为主的农田防护林体系以及其他非农生境。本研究选取昌图县8个田块作为采样区, 每个田块的规格为500 m×500 m, 均以玉米为主要农作物, 田块周边存在林地、草地等非农生境, 且非农生境比例较低, 占0~20%。样区分布图见图 1。
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图 1 研究区土地利用类型和样区分布 Fig. 1 Distribution of land use types and sampling areas in the study area |
在研究区内选择8个田块为采样区。8个田块的农业景观由均由玉米、其他作物[包括大豆(Glycine max)、蔬菜等]、林地[包括杨树(Populus spp.)、绿化树等]、草地、村落、水域、交通用地组成。其中, 林地、草地、村落、水域等构成了非农生境景观。有研究表明, 景观斑块的面积比例、大小、密度、边缘、形状、聚集、多样性等影响农田中土壤节肢动物的群落关系[13-14]。景观指数高度浓缩了景观格局特征, 是目前景观分析中广泛应用的定量化指标[15]。因此本研究选取聚集度指数(AI)、斑块结合指数(COHESION)、蔓延度指数(CONTAG)、香农多样性指数(SHDI)、香农均匀度指数(SHEI)、景观形状指数(LSI)、斑块密度(PD)、最大斑块指数(LPI)和边界密度(ED)共9个景观指数定量描述研究样区的农业景观特征。另外有研究指出, 步甲(Carabidae)的景观影响尺度半径为250 m[16], 而研究蜘蛛(Araneae)和叶蜂(Tenthredinidae)对景观结构响应较合适的尺度是500 m[17]和750 m[18]。结合所选田块的大小(500 m× 500 m), 选取1 km作为本次研究的景观尺度。基于此, 采用昌图县2017年土地利用数据, 以土地覆盖栅格数据为基础, 使用景观格局分析软件FRAGSTATS 4.2计算各田块的景观指数(图 2)。
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图 2 典型采样区田块的土地利用现状图 Fig. 2 Present land use map of field of the typical sampling areas |
8个田块景观格局的总体特征见表 1。不同田块的景观格局有所差异, 耕地是主要的组成景观。2号田块存在优势度较大的景观类型, 且同类型斑块连接度较好, 聚集度较高, 景观破碎化程度较低。7号田块景观中斑块类型分布较均匀, 但斑块形状不规则即受人为干扰程度较低。8号田块景观类型多样化, 景观异质性和破碎化程度最高。
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表 1 研究区8个样区田块的景观格局指数 Table 1 Landscape pattern parameters of 8 fields of the sampling areas in the study area |
采样时间为2018年和2019年的8月15—30日, 两次采样时间相同。选用陷阱法采集土壤动物。每个样区(500 m×500 m田块)分别由南向北、由东到西布设两条十字交叉的采样样带, 均于田块边缘的中部位置(250 m)开始, 沿着样带向田块内部以50 m为间隔设置采样点(图 3)。每条样带有11个采样点, 每个样点包含3个陷阱瓶, 陷阱瓶布设间隔大于10 m且平行于起始边缘。利用手持GPS确定各样点位置, 并记录编号。依此法布设, 每次布设陷阱528个。
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图 3 样区内土壤动物样点布设示意图 Fig. 3 Map of sample points for soil arthropod in the sampling area |
具体陷阱布设方法:将底部直径6 cm、顶部直径10 cm、高11 cm、容积500 mL的pp塑料杯埋入土壤中, 杯口与地表平齐。在杯中倒入150~200 mL乙二醇溶液(20%)和洗涤剂混合液。将杯盖用3根铁丝支撑插入土壤中固定, 起到防雨水的作用。陷阱布设6 d后取回。将陷阱瓶里的土壤节肢动物放入装有酒精(75%)的PE瓶中, 后期在室内利用体式显微镜(ZEIS:Stemi 2000-C), 并参照《中国土壤动物检索图鉴》[19]、《沈阳昆虫原色图鉴》[20]等对土壤节肢动物进行鉴别分类, 鉴定其所属门、纲、目和科(蜘蛛目和各目幼虫除外)。
1.5 定性食物网参数计算根据农田中土壤节肢动物的发生情况, 分别构建害虫-捕食性天敌食物网关系矩阵。具体方法为:根据土壤节肢动物数据, 统计每个田块捕食性天敌与害虫是否存在捕食与被捕食关系。如果有则食物网矩阵数据设为1, 若不构成食物链则记为0[3]。各田块每次调查时均单独构建食物网矩阵, 并以构建的食物网矩阵为基础, 计算定性食物网参数。5个常用的定性食物网参数[21]及计算方法见表 2。
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表 2 定性食物网参数计算公式及意义 Table 2 Calculation formula and significance of qualitative food web parameters |
首先对景观指数与定性食物网参数进行单变量回归分析, 评估两年中各景观指数对害虫-捕食性天敌定性食物网的影响, 以明确单一景观变量对食物网参数的影响。基于此, 选择显著影响食物网参数的景观指数作为解释变量, 5个食物网参数(两年均值)作为因变量, 构建回归模型。采用多元回归分析法分析不同景观指数对因变量的共同影响效应。并根据校正后的赤池信息准则(Akaike’s information criterion, AIC)比较各模型的优劣, 筛选出最优模型, 通常AIC值越小模型越优。
模型主要参数计算公式为:
| $ {\rm{AI}}{{\rm{C}}_i} = - 2{\rm{log}}{L_i} + 2{K_i} $ | (1) |
对于线性回归模型, AIC公式为:
| $ {\rm{AI}}{{\rm{C}}_i} = n{\rm{lnS}}{{\rm{p}}^2} + 2\left( {{K_i} + 1} \right) $ | (2) |
式中: L为对数极大似然值, K为所选模型中参数个数, Sp2为残差平方和, Ki为变量个数, n为样点个数。
2 结果与分析 2.1 害虫-捕食性天敌定性食物网结构分析 2.1.1 捕食性天敌、害虫的组成采集的土壤动物共35 705只, 均隶属于节肢动物门, 分属于昆虫纲(Insecta)、蛛形纲(Arachnida)、软甲纲(Malacostraca)共3纲, 鞘翅目(Coleoptera)、膜翅目(Hymenoptera)、蜘蛛目(Araneae)等共8目, 蟋蟀科(Gryllidae)、步甲科(Carabidae)、瓢虫科(Coccinellidae)等共30科(表 3)。昆虫纲中以鞘翅目和膜翅目数量突出, 鞘翅目的优势科包括步甲科、拟步甲科(Tenebrionindae)、金龟科(Scarab)3科, 分别占捕获量的33.57%、5.03%和0.36%;膜翅目包括蚁科(Formicidae)和叶蜂科(Tenthredinidae), 分别占捕获量的14.25%和0.01%。蛛形纲全部为蜘蛛目, 其中优势科为皿蛛科(Linyphiidae)和幽灵蛛科(Pholcidae), 分别占捕获量的8.02%和0.90%;软甲纲均为鼠妇(Armadillidium vulgare), 隶属于等足目(Isopoda), 占捕获量的0.06%。
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表 3 调查玉米田土壤节肢动物类型及数量统计表 Table 3 Types and quantities of arthropods in the tested maize fields |
采集的土壤动物中, 捕食性天敌主要由鞘翅目中的步甲科、虎甲科(Cicindelidae)、瓢虫科(Coccinellidae)等, 以及所有蜘蛛目构成。主要优势物种为麻青步甲(Chlaenius bonelli)、中华婪步甲(Harpalus sinicus)、附边青步甲(Isiocarabus fiduciarius)、蠋步甲(Dolichus halensis)、大星步甲(Stellaterram cantharidas)、金星步甲(Calosoma chinense)、赤褐婪步甲(Harpalus simplicidens)以及幽灵蛛科、皿蛛科等。害虫则由直翅目中的蟋蟀科、蝗科(Acrididae), 鞘翅目中的拟步甲科等构成。重要优势种为黄脸油葫芦(Teleogryllus emma)、棺头蟋(Doenitzi stein)和沙潜(Opatrum subaratum)等。
2.1.2 玉米害虫-捕食性天敌定性食物网参数害虫-捕食性天敌定性食物网参数中, 互作丰度(IR)反映食物网中天敌对害虫的作用范围, IR越大, 捕食性天敌与害虫的取食交互范围越广。8个田块中1号田块的IR最大, 为102; 3号田块值最小, 为30;两年总均值为60.64。连接密度(LD)反映食物网的复杂程度, LD越大, 食物网结构越复杂。8个田块中1号田块的LD最大, 为3.8; 7号田块值最小, 为1.6;两年总均值为2.49。连接性(C)反映捕食作用的发生几率, C越大, 天敌捕获猎物的几率越高。8个田块中2号田块的C最大, 为0.24; 7号田块值最小, 为0.039;两年总均值为0.13。由图 4可知, 上述3个定性食物网参数平均值在不同年份之间差别较大, 这是由于农田中土壤节肢动物物种数误差内的变化会通过食物网传播甚至被放大[3]。普遍性(G)反映食物网中天敌的稳定性, G越大, 天敌的稳定性越高。8个田块中2号田块G最大, 为10; 7号田块值最小, 为3;两年平均值为6.06。易损性(V)反映食物网中害虫群落结构的复杂程度, V越大, 害虫受天敌的抑制作用越弱。8个田块中1号田块V值最大, 为11; 3号网格值最小, 为8;两年总均值为9.65。普遍性(G)和易损性(V)的平均值两年变化不大。
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图 4 2018年和2019年玉米田害虫-捕食性天敌定性食物网参数值 Fig. 4 Qualitative metrics of pest-predatory natural enemies in the tested maize fields across 2018 and 2019 图中数据为平均值±标准误差, 数据来源于8个样区内1 056个陷阱布设点, 其中2018年和2019年各528个。合并代表两年数据的总平均值。The data was mean±standard error, which was came from a total of 1 056 study sites whereas 528 each in 2018 and 2019. Pooled represents the total average of the two-year data. |
单变量回归分析评估景观格局对食物网参数的影响结果表明(表 4):食物网的互作丰度(IR)与各景观指数无显著相关性。食物网的连接密度(LD)与景观蔓延度指数(CONTAG)、聚集度指数(AI)呈显著正相关(P < 0.05)。即农业景观中斑块类型越聚集, 单个物种对应的食物网连接数也越多, 天敌与害虫的相互作用也就越频繁。食物网的连接性(C)与CONTAG、香农多样性指数(SHDI)呈显著正相关, 而与香农均匀度指数(SHEI)呈显著负相关(P < 0.05)。即农业景观中斑块类型越丰富, 食物网结构趋于复杂, 若各类型斑块面积分布越均匀, 食物网结构越单一。食物网的普遍性(G)与景观形状指数(LSI)、斑块结合指数(COHESION)、AI呈显著正相关, 而与斑块密度(PD)呈显著负相关(P < 0.05)。即农业景观中斑块形状越复杂、连通性越高, 且同类型斑块越聚集, 捕食行为发生几率也越高。食物网的易损性(V)与SHEI呈显著正相关, 而与CONTAG呈显著负相关(P < 0.05)。即农业景观中斑块类型越分散且各类型斑块面积分布越均匀, 天敌群落结构越复杂, 越能抑制害虫种群的增长。总体而言, 不同的景观指数对食物网参数影响不相同, 且害虫和捕食性天敌对不同景观要素的响应也存在差异。
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表 4 2018年和2019年不同景观格局指数对玉米田定性食物网参数影响的单变量回归分析结果 Table 4 Effects of landscape pattern parameters on qualitative food web parameters from univariate regression analysis of the tested maize fields in 2018 and 2019 |
在单变量回归分析的基础上, 为综合评价多个景观格局指数的共同作用, 进行多元回归分析和最优模型筛选。模型筛选结果见表 5。对于连接密度(LD), x1+x2模型下AICc的值最小, 为最优模型(LD=-64.621+0.780x1+0.739x2)。即LD与蔓延度指数(CONTAG, x1)、聚集度指数(AI, x2)呈正比。对于连接性(C), x1+x4模型下AICc的值最小, 为最优模型(C=-178.500+1.831x1-106.808x4)。即C与CONTAG (x1)呈正比, 但与香农均匀度指数(SHEI, x4)呈反比。对于普遍性(G), x2+x5+x6+x7模型下AICc的值最小, 为最优模型(G=-2 994.798+26.891x2+27.090x5- 0.491x6+2.851x7)。即G与斑块密度(PD, x6)呈反比, 与景观形状指数(LSI, x5)、斑块结合指数(COHESION, x7)、AI (x2)呈正比。对于易损性(V), x4模型下AICc的值最小, 为最优模型(V=8.411+5.351x4)。即V与SHEI(x4)呈正比。
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表 5 景观格局指数与定性食物网参数关系的多元回归分析及基于AICc准则的最优模型筛选结果 Table 5 Multivariate regression analysis and the best model selection to evaluate landscape effects on qualitative food web metrics in maize fields |
本研究共捕获土壤节肢动物35 705只, 分属3纲、8目、30科, 其中优势类群为步甲科、蟋蟀科和幽灵蛛科, 三者合计占土壤节肢动物总数的83.28%。8个田块中土壤节肢动物平均数量和类群存在差异, 但常见类群相似。Banašek-Richter等[22]研究表明, 中国华北地区玉米种植面积的不断增加伴随的农业景观单一化程度增高, 减少了某些广谱性天敌的栖息地及食物来源。Gagic等[23]研究表明, 具有硬边界(移动限制)或不适合周围基质(生存限制)的斑块, 会降低其内部土壤节肢动物的多样性。Curtsdotter等[24]指出各种植被斑块可为不同物种提供栖息地和庇护所, 从而形成不同的景观组合。以上研究均表明本文得出的农业景观格局影响食物网结构稳定性的结论是有理论依据的。景观中斑块的大小、形状以及隔离程度影响节肢动物群落和物种丰富度。
多数研究已经证明, 农田边缘和灌木篱等非农生境的合理布局可以提升天敌多样性。Dassou等[25]研究指出, 蜘蛛的害虫防治潜力的关键不仅在于农田的质量, 还在于周围景观的质量。Martinson等[26]研究表明, 邻近景观单元对天敌分布的影响可以根据农田类型的组成以及自然或半自然生境斑块的存在而变化。Koh等[27]通过对谷地边缘有草缓冲带和无草缓冲带的对比研究发现, 相比于无草缓冲带的谷地, 有草缓冲带的谷地里拥有更多数量的甲虫和蜘蛛。本研究表明, 非农生境的聚集、区域斑块类型的多样以及斑块形状的不规则, 有利于害虫-捕食性天敌定性食物网结构的稳定。增强不同类型斑块之间的连通性也可以提升食物网中捕食性天敌所对应的猎物多样性, 当外界环境改变或人为活动干扰等因素导致猎物的种类减少时, 天敌可以通过选择其他猎物来维持其自身种群的稳定性, 从而维持整个食物网结构稳定。因此优化农业景观格局是实现食物网稳定性提高的潜在有力手段。
农田生态系统中影响土壤节肢动物群落结构的因素很多, 因此公式化的食物网参数模型更能直接地解释景观指数对食物网结构的影响。本研究指出, 通过景观指数模型可预测食物网参数值, 例如通过蔓延度指数(CONTAG)、聚集度指数(AI)可以预测食物网中的连接密度(LD)值, 来反映食物网结构的复杂程度。通过农业景观的斑块密度(PD)、景观形状指数(LSI)、斑块结合指数(COHESION)以及聚集度指数(AI)可以预测食物网中普遍性(G)值, 进而反映捕食性天敌的稳定性等。由此表明, 利用田间数据和构建食物网矩阵的方法可以成为研究农田生态系统生物多样性的有力工具。但本文讨论只停留在定性阶段, 需要今后进一步的定量研究来验证结论。
研究样区的周边存在完整或残缺的林带、灌木丛、草地和沟渠等非农生境斑块。在农业生产活动中构建具有一定空间异质性与植物多样性的农田边缘生境[28-29], 能增强斑块间的连通度, 为天敌提供栖息地及猎物资源, 提高玉米农田生态系统对捕食性天敌物种的涵养潜力。有利于提高玉米捕食性天敌个体数量, 进而提高益害比, 促进捕食性天敌对害虫的生态控制效能。因此要依据农田种植作物和景观需求确定缓冲带功能, 保留原有的农田边界并新建合适植物组合的农田缓冲带。另外在进行农业景观规划时, 要进行全面、综合的考虑, 促进斑块类型的多样化, 提高食物网的稳定性, 有利于当地的生物防治工作。通过“聚合多样性”(如间作和非作物条带等)增加作物中天敌的数量, 为改进害虫控制提供了最佳的前景[30]。构建持续稳定的景观和长期存在的非农生境, 减少人为活动对农业景观的干扰, 如不施用农药、化肥, 禁止放牧等, 以及选择本土植物, 种植多样化的乔木, 进行乔灌草搭配等, 进而提高非农生境斑块的质量。综上, 今后在设计与规划农业景观格局时, 要充分考虑各景观要素对害虫-捕食性天敌定性食物网结构的影响, 保障农业景观格局的健康和稳定, 维持农田生态系统中食物网结构的稳定性, 最大限度地发挥天敌的控害作用, 维护区域生态安全和粮食安全。
3.2 结论本研究综合利用农业景观研究技术, 结合昆虫种群的调查方法, 通过2018年、2019年对昌图地区8个田块进行试验点研究, 构建玉米农田害虫-捕食性天敌定性食物网, 系统分析了农业景观格局对食物网结构的影响。结论如下:
1) 农业景观的蔓延度指数(CONTAG)和聚集度指数(AI)越大, 食物网的连接密度(LD)越高。即非农生境斑块相对越集中, 玉米农田中害虫-捕食性天敌的食物关系越复杂。这可能是由于非农生境斑块的聚集, 使斑块间的距离减小, 有利于天敌在各种生境间迁移、捕食和栖息[31-33]。
2) 农业景观的蔓延度指数(CONTAG)和香农多样性指数(SHDI)越大, 且香农均匀度指数(SHEI)越小, 则食物网的连接性(C)越高。即相同斑块连通性越好, 景观破碎化程度越低, 玉米害虫-捕食性天敌结构就越稳定, 相互作用也越复杂。区域农业景观的多样化可能为天敌提供了更多的选择去向, 有利于天敌种群的增长。另外, 多样化的景观为农田中的天敌提供了更多的食物来源。因此景观异质性越强, 越有利于食物网的稳定。由此可推断, 景观多样化有利于食物网关系的维持。
3) 农业景观的斑块密度(PD)越小, 且景观形状指数(LSI)、斑块结合指数(COHESION)、聚集度指数(AI)越大, 则食物网的普遍性(C)越高。生境的破碎化会影响天敌的搜寻行为和聚集行为, 从而影响天敌捕获食物的能力[2, 25]。因此, 景观破碎化程度越低, 越有利于食物网的构建和抗干扰性。而斑块的形状越复杂, 越有利于农田中天敌物种数的增加。这可能是由于非农生境斑块的形状越复杂, 边界线越曲折, 其与玉米农田及其他生境间的交界面越长, 越利于天敌在玉米农田与草地斑块之间的转移扩散。
4) 区域景观的蔓延度指数(CONTAG)越小, 香农均匀度指数(SHEI)越大, 则食物网的易损性(LD)越高。即景观中没有明显的优势类型且同种类型斑块面积分布较均匀时, 景观所受优势类型斑块支配程度越低, 食物网中害虫的稳定性越高。玉米田中每种猎物对应的捕食性天敌多样性降低, 天敌物种数的减少会减轻不同天敌对同一种猎物资源的竞争, 因此害虫多样性增加。猎物的减少也可能会加速某些天敌的灭绝。这可能是由于两个景观指数影响食物网中的益害比, 从而对捕食性天敌、害虫的多样性产生影响。
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