2020, Vol. 28
活性氮是相对于占地球大气总量79%的非活性氮(N2)而言。由于N2是稳定态氮素, 这个巨大的氮贮库并不能被自然界生物直接利用。只有将N2的分子键破坏, 得到的单个氮原子通过固氮作用或同化作用与其他营养元素如O、H或C相结合, 才能被大多数植物、动物和微生物利用[1]。活性氮直接关系到植被生长、气候变化和生态环境的安全与持续。
工业革命前自然界循环的活性氮总量很少, 人类对自然生态系统干预较少, 生物固氮是植物获得活性氮的主要途径, 植物生产力主要受土壤中氮量的限制。工业革命后, 尤其是近50年来, 工业合成铵和化肥在全球大量施用成为土壤活性氮的主要来源, 土壤因而成了人为活性氮的天然汇。全球人为活性氮在1860年只有15 Tg·a-1(1 Tg=106 t), 到了21世纪初已增加到165 Tg·a-1, 增长了10倍, 其中来自于粮食生产的活性氮是能源生产的5倍。然而, 粮食生产的活性氮中人类每年只摄取大约12 Tg [每人2 kg(N)·a-1], 其余近90%的活性氮以硝酸盐、亚硝酸盐或氮氧化物的形态排放到土壤、水体和大气等环境中[2-3]。这些活性氮一旦进入环境, 就会通过各生态系统迅速串联并蔓延开来, 在环境中积累或循环, 并影响着全球生态环境和许多生态过程[2]。如以NxO (NxO=NO+NO2)形式排放到大气中产生温室效应, 引起全球气候变暖[4]; 生物多样性丧失和亲氮杂草侵入; 生态系统功能发生改变; 之前受活性氮限制的生态系统生产力增加; 森林等系统土壤中氮饱和、水体污染、有毒藻类繁盛、鱼类死亡以及沿海生态系统富营养化; 通过食物链人类易患高铁血红蛋白血症、蓝婴儿综合症、癌症、呼吸系统和心脏疾病等。因此, 活性氮在土壤圈-生物圈-大气圈之间循环的改变与失衡, 对各环节中氮水平维持在适当范围内提出了严格的限制, 也是生态与环境学家、管理工作者和政策制定者的关注重点[5]。
土壤活性氮是指易于矿化且易发生形态改变的那部分氮(N), 主要包括微生物氮(Nmic)和由于微生物活动释放或固定的无机氮(Nmin)、氮氧化物(NxO)等[6]。土壤中的Nmin, 主要是铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N), 也是可被植物吸收利用的主要氮素形态, 但其量受土壤氮矿化限制, 因此, 地上部生物量增加经常受到可利用Nmin的限制。土壤氮素内循环包括以下几个主要环节: 1)固氮作用:土壤中各种有机氮化合物被微生物吸收利用; 2)氨化作用:有机氮被微生物分解释放氨或NH4+-N; 3)硝化作用: NH4+-N或氨在有氧条件下被氧化成NO3--N; 4)反硝化作用: NO3--N在厌氧条件下, 被多种微生物还原成亚硝酸盐或NxO; 5)脱氮作用:亚硝酸盐进一步还原成分子N2, 以气态形式从土壤排出到大气中。其中, 硝化作用使得NO3--N易在土壤中迁移或淋失到水体中; 反硝化作用的部分产物(NO及N)上升至同温层, 与臭氧结合, 从而减弱对太阳光中紫外线的屏蔽作用; 另外, 反硝化产物N2O是重要的温室效应气体, 其热效应是CO2的298倍。可见, 土壤氮素内循环不仅影响着土壤的供氮能力, 还与氮素在土壤、大气、水体的转化、迁移、污染紧密相关。人为农业扰动引起的生态覆被/土地利用变化是土壤内循环过程与产物发生变化的重要推手。因此, 在全球生态恶化及气候变暖的背景下, 其相关内容是国际国内生态学和环境科学的研究热点。
2 生态覆被/土地利用变化对土壤氮库的影响 2.1 不同生态系统的土壤氮库差异分析自然生态系统中, 不同覆被类型的土壤氮库差异很大。森林不仅影响全球气候的碳汇, 而且还是世界上最大的有机氮库[7]。特别是古森林, 其碎屑生物量和微生物固氮作用比成熟的次生林更能保留氮, 是强大的氮汇[8]。尤其是土壤风化程度高的热带林区, 有机质及氮库在土壤功能和森林可持续性方面发挥着重要作用。当森林被清除时, 土壤有机质与有机氮几乎立即开始失去, 并引发一系列土壤退化[9]。
植被类型决定了土壤氮库的大小。我国黔西北喀斯特地区土层浅薄的灌木林地0~20 cm的土壤全氮(TN)和NO3--N含量分别比乔木林地高81.9%和73.9%[10]。西格陵兰岛禾草地0~60 cm的土壤氮含量比灌木林地高0.5 kg·m–2[11]。而西藏高原百年以上的原始森林的土壤全氮含量平均2.2 g·kg-1, 是相同母质的草地土壤[0.92 g(N)·kg-1]的2倍以上[11-12]。
土壤水分直接影响土壤氮库的消长。干草原、草甸和湿润草甸的含氮量分别是2.4 g·m–2、5.1 g·m–2和6.4 g·m–2[[8]。森林和湿地的土壤NO3--N含量较低[13]。沙漠土壤的全氮、微生物氮和土壤水分含量最低。而土壤氮量少更容易造成土壤荒漠化, 重度荒漠化比未荒漠化的土壤全氮下降31.5%。草地荒漠化比农田荒漠化的土壤氮量下降幅度更大[14]。土壤无机氮库的组分含量随气温变化产生波动。热带森林土壤无机氮主要以NH4+-N存在, 约占无机氮的50%~95%, 且随季节变化无机氮含量波动顺序为春季 > 秋季 > 冬季 > 夏季[15]。黄土高原林地土壤氮含量仅受季节与土壤水分影响, 植被类型和坡向对氮含量影响不大[16]。
2.2 生态覆被/土地利用变化对土壤氮库的影响森林类型间的转化会消耗土壤氮库。如地处我国中亚热带的福建三明格氏栲(Castanopsis kawakamii)天然林转换成木荷(Schima superba)、锥栗(Castanea henryi)及福建柏(Fokienia hodginsii)3种人工林后, 0~10 cm土壤可溶性有机氮含量最多下降27.7%[17]。印度尼西亚苏门答腊省的森林转化为橡胶(Hevea brasiliensis)和油棕(Elaeis guineensis)种植园后, 土壤肥力、微生物生物量和NH4+转化率均下降, 且初始土壤肥力越高下降量越大[18]。
随着人口增长对粮食需求的增加, 将天然森林与草地开垦为农田的做法在全球都很普遍, 但这个过程会普遍消耗土壤氮库和碳贮量, 减少土壤养分的含量与比例, 特别是改变C/N比和微生物碳/微生物氮比, 引起土壤质量下降[6, 19-21]。印度的原始森林转化为农田10~15 a, 土壤微生物氮与全氮库分别下降41.8%和43.7%, 有机碳氮比由9.7~13.4下降到9.54~12.4[22]。印度的天然林和草原开垦为农田30~ 50 a后, 土壤氮库下降25%~66%[23]。我国黄土高原的林地开垦为农田后, 土壤大团聚体比例、土壤全氮含量以及C/N、C/P和N/P比值均明显减少[24]。内蒙古草原开垦为农田35 a左右, 土壤0~100 cm的有机碳损失量为-4%~22%[25]。紧邻内蒙古的河北坝上高原的干草原开垦为农田并连续耕种大约80 a后, 土壤有机碳和全氮分别下降65.1%~71.5%和66.1%~ 72.0%[26]。西藏高原草原开垦为农田40~50 a后, 土壤微生物量氮大幅度下降, 导致微生物氮与全氮比值下降41.6%[12]。厦门城郊的草坪转换为农田后, 土壤pH、C/N、亚硝酸盐和NH4+-N含量均显著降低[27]。如果自然生态系统开垦农田后又被废弃, 废弃农田的土壤氮呈净流失而不是积累。美国明尼苏达州间1 900个样地研究结果表明, 1927—1982年间被废弃的农田土壤氮损失高达75%[28]。这为我国自然生态系统开垦和农田随意撂荒提供了很好的借鉴。
并不是所有自然生态系统转换为农田后土壤氮库都会下降, 相反地, 受人工频繁干预, 特别是化肥的大量投入, 对环境影响较大的土壤活性氮特别是NO3--N含量呈大幅增加态势。印度原始森林转化为农田10~15 a, 尽管土壤全氮下降43.7%, 但土壤有效氮含量反而提高了4.8%[22]。美国农田废弃后大约1个世纪内, 尽管土壤氮库是消耗状态, 但是土壤硝酸盐的数量和净产量却是上升趋势[20]。在雅典, 不同土地利用方式的全氮含量顺序为菜地 > 林地 > 农田 > 湿地=草地 > 灌木, 其中受人为扰动最频繁的菜地全氮含量最高, 这应该与其肥料投入量有关。厦门城郊的草坪转换为农田后, 农田的土壤水分、土壤有机质、全氮和NO3--N含量都显著提高[27]。19世纪以来的农业实践表明, 与森林砍伐相比, 耕作和改良对土壤有机质和氮库总量减少的影响更大, 且普遍引起土壤硝酸盐大幅度增加[20]。
3 土壤氮素内循环对生态覆被/土地利用变化的响应 3.1 人为扰动对自然生态系统土壤氮素内循环产物的影响天然森林生态系统的净矿化和净硝化均很低, 天然林通常受土壤低氮供应的限制, 氮素处于封闭、积累型循环, 地上部每年的净初级生产力与土壤净氮矿化呈线性正相关[29]。美国北部的天然草地转换为森林35~75 a的土壤氮矿化和微生物活性基本没有变化[30]。因为氮损失与氮净矿化率和枯枝落叶氮通量(植物氮循环指标)密切相关, 尽管原始林和次生林的氮量没有显著差异, 但是原始森林的微生物固氮速度比次生林快, 原始森林的粗木屑和微生物量氮的吸收和转化也比次生林大。美国密西根州半岛西部原始阔叶林总氮矿化大约是次生林的2倍, 而总硝化没有差异[8]。
森林或草地被开垦后土壤净矿化作用普遍增强, 氮循环由封闭转向开放[31-32]。新西兰将1 800 a以上的原始森林砍伐后种植牧草70 a及原始森林砍伐后种植松树已22 a的0~10 cm土壤分析表明, 其氮矿化顺序为草地 > 松树 > 森林, 且净氮矿化与碳矿化关系较弱。从原始森林转变为草地或松树林导致土壤总硝化作用、净硝化作用以及NO3--N的淋失作用增加[33]。西藏高原的草地开垦为农田40 a后, 0~20 cm土壤的净氮矿化率几乎是原始森林和草原的2倍, 相同母质的原始森林和草原土壤净矿化率没有显著差异, 但矿化后的无机氮形态差异较大, 原始森林土壤矿化后NH4+-N和NO3--N分别占净矿化量的49.8%和50.2%;草原土壤净矿化产生NH4+-N和NO3--N分别占净矿化量的68.6%和31.4%, NH4+-N占绝对优势, 而由草原开垦而来的农田净矿化产生的NO3--N占矿化产物无机氮的99.3%[12]。淮河流域的不同生态覆被/土地利用的矿化率为农田 > 复垦林地 > 草地 > 乔木林地[34]。黄土高原土壤净氮矿化率与植被类型无关, 净氮矿化产物以硝化为主导[16]。
然而, 印度、巴西和伊朗北部等地的天然林地硝化作用很强, 转换为草地后土壤氮矿化和硝化作用均显著减弱[35-37]。我国河北坝上高原的天然次生林转变为人工林30~40 a, 氮净矿化率下降43.7%, 其矿化产物中NO3--N占Nmin增量的94%;草原开垦为农田50 a, 氮净矿化率下降高达87.9%, NO3--N增量占净矿化产物的99%[23]。城市草坪的硝化作用显著高于家庭草坪和森林[27]。灌木林地、玉米(Zae mays)地和撂荒地土壤氮矿化率依次降低[10]。
印度奥里萨马尤尔班吉区生物圈保护区森林转化为农田10~15 a后平均年净硝化和净氮矿化分别减少了50.71%和47.67%[22]。热带森林转化为草地、农田和废弃矿山, 土壤净硝化率分别下降33%、46%和70%[37]。热带地区的人工林种植园每年1次的极短轮伐与10 a未砍伐的种植园之间氮循环没有差异。10 a不砍伐也不施肥的种植园的总硝化与老林没有差异, 老林的微生物生物量氮和NH4+-N同化率较高, 转化为种植园后总氮矿化率下降近50%, 而短轮伐林或施肥可使总硝化增加6倍[38]。土壤生态系统氮循环另一个影响因素是放牧, 轻度放牧会显著增强土壤的固氮作用、氨化作用和硝化作用, 中度放牧对氮循环的这3个过程影响不显著, 过度放牧则会显著抑制土壤中的固氮作用和氨化作用, 却显著加强了氮素的硝化过程[39]。而薛晓辉等[10]认为放牧强度对氮素转化细菌、固氮作用、氨化作用和硝化作用的季节性变化规律无明显影响。
3.2 生态修复对土壤氮库消长的影响 3.2.1 退耕还林还草对土壤氮库积累的效应随着自然生态环境的不断恶化, 退耕还林还草是重建生态系统、恢复生态功能的重要措施。江西省进贤县红土区坡耕地退耕后分别改为人工牧草地和茶园, 0~10 cm土层的全氮含量均显著提高[40]。陕西省延安市黄土丘陵区退耕还林还草30~50 a土壤全氮含量显著提高, 其中人工乔木林0~100 cm土层全氮含量增幅最大, 是农田的1.30倍, 人工草地的全氮是农田的1.21倍[41]。江西太和县的退化丘陵地重新造林后, 0~75 cm土层的氮库减少18%, 由灌木林转向乔木林后, 土壤团聚体增加30%以上[42]。Tengger沙漠1956年、1964年和1981年的造林地, 土壤NH4+-N、NO3--N和Nmin分别是无造林的流动沙丘的2.64~4.06倍、3.37~7.74倍和3.06~6.12倍, 各林地均以NO3--N为主, 且比例随林龄增长而增加, 造林后土壤供氮量与植物吸收量具有较强的同步性[43]。退化湿地恢复为不同土地类型30 a后, 土壤有机质和全氮含量依次为林地 > 耕地 > 公园绿地、水产养殖地、防护林带[44]。
植被种类直接影响生态系统的修复速率。在遗弃50 a以上的荒地上种植阔叶林、针叶林、牧场和种植园, 会显著影响土壤氮含量和硝化速率[20]。我国黄土高原退耕还林还草30 a后, 恢复的草原、刺槐(Robinia pseudoacacia)、红松(Pinus koraiensis)、油松(Pinus tabuliformis)以及油松-紫穗槐(Amorpha fruticosa)混交林等土壤有机质、全氮、有效氮均提高了2倍多, 其中, 刺槐-紫穗槐混合林恢复最迅速, 油松-紫穗槐混交林恢复较慢[45]。晋西黄土丘陵区退耕还林或撂荒地还林还草后, 荒草地土壤全氮表聚效应最强, 0~48 cm土层中以刺槐林地的全氮含量提升最快[46]。黄土高原的退化草地分别栽种油松和柠条(Caragana korshinskii)30多年后, 油松地0~20 cm土层有效氮减少, 而柠条灌丛林地的有效氮却增加[47]。在巴西里约热内卢州沿海城镇的退化土地上, 于1991年种植了7种速生的先锋豆科植物用以恢复退化土壤的肥力, 13 a中土壤氮库的年增长率为0.13 Mg·hm-2[9]。豆类植物能增加土壤氮和碳的积累, C3植物和杂草会降低氮和碳的积累率, C4植物提高了土壤C/N比[28]。
尽管种植林草是增加土壤对碳、氮固定的途径, 但生态系统恢复重建绝非易事, 正所谓毁坏容易修复难。明尼苏达州废弃61 a的农田要恢复到之前耕作时95%的水平, 氮库需要180 a, 碳库需要230 a, 且碳的积累速率受氮积累的影响[28]。也有研究结果报道, 在50 a内可以成功恢复严重退化的森林土壤氮的有效性, 但如果在恢复过程中继续收获林下植被和凋落物, 则难以实现这种恢复速率和恢复水平[15]。
3.2.2 恢复重建土壤氮碳库的其他措施相对于单一植被系统, 农林复合系统对生态的恢复效果一直被广泛推崇。可可(Theobroma cacao)林/农复合系统的土壤碳氮贮量低于天然林, 但高于单一的可可林, 在维持生态系统功能服务方面比单一农业种植更好, 并接近天然森林[48]。尤其是在障碍性土壤区域, 实施农林复合系统是克服土壤障碍, 恢复生态功能的重要途径。我国华北低平原盐碱地区枣(Ziziphus jujuba)/冬小麦(Triticum aestivum)-夏玉米间作22 a以上的研究表明, 枣/粮间作系统的种植和生态效益仍然比单作农业和单作枣树高[49]。
休耕和轮作也是恢复土壤有机质和氮含量的有效措施[50]。对亚马逊河流域多样化的森林研究表明, 土壤修复除了修复物或施用化肥, 还可以通过延长田间使用时间、缩短休耕期来提升土壤肥力, 提高生物多样性[51]。
施用氮肥对不同生态系统氮库组分的贡献有所不同, 河北坝上高原天然次生林土壤中施入尿素30 d NH4+-N占无机氮增量的98.6%;农田土壤施用尿素30 d, NO3--N占无机氮增量的95.0%, 人工林和草原土壤中, 尿素转化成的NO3--N分别占无机氮增量的77.3%和70.7%[26]。
3.3 土壤氮素内循环对生态修复的响应我国太湖地区水稻(Oryza sativa)-小麦轮作农田改成葡萄(Vitis vinifera)园5 a后, 土壤NH4+-N同化速率显著降低, 自养硝化速率增加, NO3--N在土壤中累积, 增加了土壤中氮的淋溶和径流损失风险[52]。植树造林是修复生态系统的重要措施, 但土壤氮库重建及循环恢复过程很漫长。Tengger沙漠流动沙丘的土壤年净氮硝化和矿化率分别为1.25 mg(N)·m-2和1.87 mg(N)·m-2, 30~60 a的人造灌木林地的土壤净氮硝化和矿化率则分别高出沙丘的5.32~11.89倍和5.98~15.16倍。没有造林的流动沙丘和1981年建立的人工灌木林地呈现氮净固定, 而造林较早的人工灌木林地(1964年和1956年)则又表现为氮净矿化[43]。爱沙尼亚Tartu弃耕地上栽植银桦(Grevillea robusta)树或种草, 8 a后银桦树林0~10 cm土层的氮净矿化率[99 kg(N)·hm-2·a-1]大约是草地[51 kg(N)·hm-2·a-1]的2倍[53]。多米尼加共和国东北部喀斯特地区对未受干扰的森林、次生林和邻近农田的研究结果表明, 农业扰动显著降低土壤肥力, 但农业抛荒后次生林生长, 肥力下降趋势会得到较快逆转[54]。
4 土壤微生物对生态覆被/土地利用变化的响应 4.1 生态系统土壤微生物量与氮矿化的关系土壤微生物是氮素等养分元素循环的引擎, 氨化作用、固氮作用、硝化作用和反硝化作用构成土壤氮循环的主要环节, 且每一个过程都需要相应微生物参与。土壤微生物群落结构控制了不同生态系统中的氮素转化, 进而调节生态系统的功能与稳定。自然森林土壤中有较高的微生物量氮, 净氮矿化相对较少[31], 因此森林系统常受供氮量低的限制。外生菌根等微生物也是森林系统的重要氮源, 澳大利亚国家公园强酸且贫瘠土壤上生长着极度濒危的Wollemi松树, 高度依赖于其根部一个独特的细菌群落[55]。可见不同森林的土壤微生物量差异很大。小兴安岭6种森林类型的土壤微生物碳与微生物氮的大小顺序依次为:次生白桦(Betula platyphylla)林 > 人工红松林 > 择伐林 > 阔叶红松林 > 人工落叶松(Larix gmelinii)林 > 谷地云冷杉(Abies fabri)林, 总体表现为阔叶林(次生白桦林、阔叶红松林和择伐林)的土壤微生物量高于针叶林或针叶树占比较高的森林类型[56]。
地上部植被和土壤环境均对土壤微生物生物量氮和氮矿化有影响[37]。幼龄草甸土壤微生物生物量氮较低, 随着年限增加, 微生物氮与全氮比(Nmic/TN)增加, 土壤总氮矿化率下降, 氮对植物的有效性降低, 植物产量下降[57]。
4.2 土壤微生物对生态覆被/土地利用变化的响应土壤氮素的有效性取决于微生物生物量, 土壤微生物活性又是生态覆被/土地利用变化响应的敏感指标[18, 21]。甚至有研究建议, 在环境风险评估和模型中, 土壤微生物特性作为生态覆被/土地利用变化引起生态系统干扰的指标[21]。在Ecuador南部热带雨林地区, 土壤微生物对从森林到牧场和从牧场废弃的生态覆被/土地利用变化的反应完全不同[58]。内蒙古西部阿勒泰山脉的Bulgansum中心绿洲, 农业生态资源稀缺, 农田微生物生物量较低, 但腐生真菌多于非栽培地, 而在山麓地带的非农区, 土壤微生物量较高[59]。相同气候和土壤条件下的奥地利多瑙河漫滩不同生态覆被/土地利用(耕地、森林、草地)对土壤微生物影响很大, 但仅限于上层土壤。耕地上层微生物量是森林和草地的4~5倍, 森林和草地土壤随着深度增加, 微生物生物量和活性均下降了3~4倍, 到碳层时微生物群落结构和功能相似, 土地利用的影响消失[60]。微生物还与森林的年限有关, 古森林具有较高的微生物生物量氮和NH4+同化率, 但种植园土壤中很难检测到微生物氮同化[38]。从森林到集约农业的生态覆被/土地利用变化, 表层土壤的微生物显著改变而下层土壤的变化不大[59]。
参与氮循环的土壤微生物的数量、活性和菌群结构控制着养分矿化与固持的方向与过程, 生态覆被/土地利用变化导致多样性与活性均发生显著变化, 进而影响氮循环过程和产物[37, 61]。在肥力较低的土壤中, 微生物量、总氮矿化度和NH4+固定化率也较低; 反之, 肥力较高的黏土, 土壤微生物量和NH4+转化率较大。生长在黏性土壤中的森林转化为橡胶和油棕后微生物生物量和NH4+转化率降低, 进而土壤肥力降低[18]。而草原转变为农田后土壤微生物碳氮比显著提高[6]。西藏高原天然草原生态系统转换为农田40 a后土壤氨氧化细菌(AOB)菌群的多样性和均匀度显著降低, 但AOB菌群结构的相似性较高; 相同母质的原始森林土壤AOB的菌群数量、多样性及均匀度均最低, 也是其硝化率低的主要原因[35-36, 62]。
城市化过程对土壤氮循环的关键微生物影响很大。城市草坪土壤中的氨氧化古菌(AOA)丰度高于郊区和农村的农田土壤, AOA对城市草坪土壤硝化起关键作用。城市草坪土壤中的根瘤菌、变形杆菌(Proteus)和绿弯菌(Chloroflexi)也比农田土壤丰富, 但城市草坪土壤AOB和反硝化细菌(nirS, nosZ)的相对丰度低于郊区草坪和农田[27]。
4.3 土壤氮素内循环对生态覆被/土地利用变化响应的研究方法展望由于土壤环境的多样性和土壤微生物的复杂性, 导致生态覆被/土地利用变化与土壤氮循环过程的效应至今难有确定结论。在生态覆被/土地利用加剧和全球气候变暖趋势下, 对这一科学问题的探索仍是研究热点。其瓶颈仍然在于土壤微生物, 因为土壤中多数微生物在休眠状态下长时间存活, 休眠期间细胞活性很低甚至没有活性。传统的平板培养法无法将它们分离出来。目前常用的熏蒸法测定土壤微生物碳和微生物氮误差非常大, 结果重现性差。运用分子生物学技术研究土壤微生物与土壤氮素循环之间的关系是目前的方向, 但是, 微生物群落的数量(丰度)以及多样性指数(如Shannon和Simpson指数)难以揭示复杂的微生物群落结构与功能微生物之间量化关系[63-65]。特别是找出微生物群落中控制生态功能的关键物种是本方向研究中的一个难点。近年来, 利用高通量基因芯片数据和微生物群落的生态网络分析方法是提升土壤微生物群落结构研究定量化和可视化新方向。
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