淡水资源不足是制约华北冬小麦(Triticum aestivum)生产的主要因素。该区域虽然淡水缺乏, 但却拥有较丰富的地下浅层咸水资源, 其中80%是微咸水(矿化度为2~5 g∙L^–1), 面积约4.7×10⁴ km², 年补给水量约5.4×10⁹ m³, 为解决水资源危机提供了可能途径^[1-4]。目前, 已在河北、山东、河南等地进行了较多微咸水灌溉应用研究。研究发现, 适当的微咸水灌溉能保证小麦产量比淡水灌溉不显著减少, 同时由于后期雨季对表层盐分的淋洗, 也能保证土壤表层不会发生持续的盐分表集现象^[2-4]。

干热风(dry-hot wind, DHW)是一种高温、低湿并伴有一定风力的农业灾害性天气, 是危害华北冬小麦高产的主要气象灾害之一^[5]。华北平原冬小麦灌浆中后期和成熟期时, 气温回升快且干旱少雨, 易发生高温低湿型干热风。随着华北平原气候暖干化趋势加重, 干热风发生的频率和范围都很可能增大^[6-7]。干热风的危害主要是空气干燥, 而较高的气温(> 32 ℃)和较大的风速(> 3 m·s^-1)会加剧叶片失水, 造成冬小麦叶片在短时间内迅速失水导致严重生理干旱。

植物对于短期胁迫会有应激性保护反应, 而对于持续胁迫会形成相对稳定的适应性保护反应。对干热风造成的短期叶片生理干旱, 冬小麦的应激性保护反应主要是气孔导度减小, 甚至叶片卷起, 以减少水分散失; 相应的光合速率和蒸腾速率下降, 并影响灌浆速率和籽粒产量; 这已被许多研究者观测证实^[8-9]。这些变化主要是由于叶片气孔的闭合引起, 是短时间的保卫细胞应激反应。

与干热风相比, 微咸水灌溉对冬小麦叶片光合的胁迫持续时间较长, 会引发冬小麦产生一些适应性保护反应。微咸水灌溉条件下, 冬小麦的适应性保护反应主要表现是蒸腾速率降低, 叶片保卫细胞变小, 气孔数量减少, 气孔导度变小, 叶片水分利用效率提高, 叶片比表面积减少等^[10-13]。其中叶片生长形态性状的变化是由于较长时间适应下的反应, 会相对稳定的保持下来。而这些反应都会增强叶片的抗旱保水能力, 增强对叶片生理干旱的耐受能力。

微咸水灌溉能否增强冬小麦叶片对干热风的耐受能力？目前少见报道。本研究通过设置田间试验, 设计不同水平的微咸水灌溉处理, 模拟干热风发生, 对叶片尺度上生理学特征开展观测分析, 探讨微咸水灌溉对冬小麦抗干热风能力的影响, 对缓解华北平原农业水资源危机及抵御农业气候灾害具有重要意义。

1 数据与方法 1.1 试验时间和地点

试验于2016—2019年在中国科学院禹城综合试验站进行(36°57′N, 116°36′E, 海拔28 m)。试验站地处华北平原的黄河冲积平原, 属暖温带半湿润季风气候, 春季干旱少雨。在冬小麦灌浆中后期(5月中下旬), 阳光强烈气温回升快而降水少, 一般会发生干热风(1~3 d)。据统计, 在2016—2019年, 该地区这一时段天气多为晴朗, 日最高气温30~33 ℃, 降水少, 易发生干热风。

1.2 冬小麦微咸水灌溉

冬小麦品种为当地主导品种‘济麦22’。共设3个灌溉处理:淡水处理(矿化度1 g∙kg^–1)、轻度微咸水处理(矿化度为3 g∙L^–1)和重度微咸水处理(矿化度为5 g∙L^–1)。微咸水由黄河水(淡水)与海盐(NaCl含量800 g∙kg^–1)配比调制而成。灌溉小区面积50 m², 重复2次。采用当地常规灌溉制度, 足墒播种; 两水灌溉:返青—拔节期(3月20日)灌溉70 mm, 开花—灌浆期(5月10日前后)灌溉50 mm。微咸水灌溉后盐分存留在土壤中, 冬小麦所受盐分胁迫可达80~90 d。在2016年5月26日、2017年在5月27日、2018年5月24日、2019年5月25日, 距离灌浆期的微咸水灌溉15 d左右, 测算土壤表层0~10 cm相对含水量为田间持水量的62.3%~66.7%, 属于较为适宜的土壤水分状况; 同期, 土壤表层0~10 cm含盐量如表 1所示。

1.3 冬小麦干热风处理

采用赵风华等^[8]研制的便携式干热风模拟装置进行干热风处理。干热风发生装置透明箱体控制微区规格为0.4 m×1.0 m, 一个箱体可以控制冬小麦220~250株。干热风模拟试验分别在2016年5月26日、2017年在5月27日、2018年5月24日、2019年5月25日进行, 冬小麦处于灌浆中后期, 距离灌浆期的微咸水灌溉15 d左右; 在干热风处理之前没有自然干热风发生。干热风处理当天, 天气晴朗, 选择长势均匀具有代表性的样点进行干热风处理, 处理时段为13:00—15:00。控制箱体内气温33.0~35.0 ℃, 风速3.0~4.0 m·s^-1, 空气相对湿度25%~28%, 符合干热风气象标准^[14]。

1.4 叶片光合蒸腾生理参数观测

每个小区选择5片大小、长势一致的冬小麦旗叶, 每个灌溉处理共10片, 用于测定叶片光合蒸腾生理指标。在干热风处理前和处理后, 使用LI-6400X光合蒸腾观测系统(LI-COR, USA)分别测定1次。观测的主要参数有:光合速率(P_n, μmol·m^-2·s^-1)、蒸腾速率(T_r, mmol·m^-2·s^-1)、气孔导度(G_s, mmol·m^-2·s^-1)、叶片表面水汽压饱和差(VPD_L, kPa)。仪器CO₂浓度设定为380 μmol·mol^-1, 光合有效辐射设定为1 000 μmol·m^-2·s^-1。

1.5 蒸腾速率(T_r)标准化处理

前后两次观测时VPD_L差异较大(差异一方面来源于干热风处理, 另一方面来源于天气条件的变化), 这会对T_r有较大的影响。为消除由VPD_L带来的变异, 更好地反映叶片对T_r的生物学控制作用, 参考前人^[15-16]研究方法, 采用T_r除以对应叶片的同步VPD_L即T_r/VPD_L进行标准化处理。

1.6 干热风胁迫指数计算

为衡量干热风对光合速率、蒸腾速率、气孔导度等生理指标的胁迫作用, 并且可以进行多情景、多时段比较, 引入无量纲参数——干热风胁迫指数(stress index of dry-hot wind, SI), 其计算方法为^[8]:

$ {\rm{SI}} = \left( {{X_{\rm{a}}} - {X_{\rm{b}}}} \right)/{X_{\rm{a}}} $

(1)

式中: X代表P_n、T_r/VPD_L、G_s等生理参数, X_a是干热风处理前数值, X_b是干热风处理后数值。SI的变化可以反映叶片抗干热风能力的变化。SI降低表示抗干热风能力变强, SI升高表示抗干热风能力变弱。

1.7 数据分析方法

本文数据使用Excel进行数据处理和单因素方差分析F检验。

2 结果与分析 2.1 冬小麦光合速率变化

虽然存在一定的年际差异, 但从4年整体上看, 与淡水处理相比, 矿化度3 g∙L^–1和5 g∙L^–1的微咸水处理下, 小麦叶片P_n显著降低, 下降幅度为32.2%~59.3%(图 1)。这表明矿化度3 g∙L^–1和5 g∙L^–1微咸水灌溉对灌浆期叶片光合作用有一定抑制作用。这与吴忠东等^[12]及陈素英等^[11]的试验结果一致。干热风对叶片光合作用的胁迫表现的更加明显, 干热风发生后P_n全部显著降低, 降低幅度为35.4%~ 86.6%(图 1)。这与之前报道^[8-9]的研究结果类似。

图 2显示3个灌溉水矿化梯度处理下冬小麦叶片光合速率(P_n)的干热风胁迫指数(SI)虽然存在一定年际间差异, 但从整体上看, 随着灌溉水矿化度由1 g∙L^–1增加到3 g∙L^–1再增加到5 g∙L^–1, SI呈先降低后升高态势。灌溉水矿化度为3 g∙L^–1的SI最小, 4个生长季平均为0.45;灌溉水矿化度为5 g∙L^–1的SI最大, 为0.74;在灌溉水矿化度为1 g∙L^–1时, SI介于两者之间, 为0.55。由此可见在这3个灌溉水矿化梯度处理中, 并不是淡水处理叶片光合作用耐受干热风的能力最强, 而是矿化度为3 g∙L^–1的微咸水处理最强。这表明, 较低浓度的微咸水灌溉(矿化度为1~3 g∙L^–1)可以增强冬小麦叶片光合作用对干热风的耐受能力; 而当灌溉水的矿化度升高到一定程度后(矿化度 > 5 g∙L^–1)这种作用会消失, 直至表现为干热风-盐分双重胁迫叠加。

2.2 冬小麦蒸腾速率变化

从4年整体来看, 与淡水处理相比, 微咸水处理的叶片T_r/VPD_L明显偏低, 降低了29.2%~ 51.9%(图 3)。这表明矿化度3 g∙L^–1和5 g∙L^–1灌溉对灌浆期叶片蒸腾作用有一定抑制作用, 与吴忠东等^[12]及陈素英等^[11]田间试验结果类似。干热风对叶片蒸腾作用的胁迫作用表现的更加明显, 干热风发生后T_r/VPD_L全部显著降低, 降低幅度在35.6%~67.5%(图 3)。同样的现象也被其他研究者报道过^[8-9]。

随着灌溉水矿化度的增加, 冬小麦叶片T_r/VPD_L的SI呈先降低再略有升高的趋势(图 4)。这与P_n的SI变化形式基本相同。当灌溉水矿化度为1 g∙L^–1时, 4个生长季T_r/VPD_L的SI平均值为0.54;在灌溉水矿化度为3 g∙L^–1时, SI迅速降低为0.26;在灌溉水矿化度为5 g∙L^–1时, SI又回升为0.41。这表明较低矿化度的微咸水灌溉(矿化度为1~3 g∙L^–1)能增强叶片蒸腾作用对干热风的耐受能力。

2.3 冬小麦气孔导度变化

气孔是植物控制叶片水分散失和CO₂交换的主要器官。综合4年结果分析, 与淡水处理相比, 微咸水处理的冬小麦叶片G_s显著降低, 下降幅度为30.7%~54.8%(图 5)。这表明矿化度3 g∙L^–1和5 g∙L^–1灌溉处理对灌浆期叶片蒸腾作用有一定抑制作用。这与杨婷等^[13]的试验结果一致。干热风对叶片G_s的胁迫作用表现的更加明显, 干热风发生后G_s全部显著降低, 降低幅度在36.4%~69.4%(图 5)。这与已有报道相符合^[8-9]。

冬小麦旗叶G_s的干热风胁迫指数(SI)随着灌溉水矿化度的增加, 呈现先大幅度降低再略有回升的态势(图 6), 与T_r/VPD_L的SI变化情况一致。在灌溉水矿化度为1 g∙L^–1时, 4个生长季G_s的SI平均值最大, 为0.56;在灌溉水矿化度为3 g∙L^–1时, SI降低到最小0.28;在矿化度为5 g∙L^–1时, SI又略升高为0.43。这表明在微咸水灌溉(矿化度为3~5 g∙L^–1)条件下, 冬小麦叶片气孔对干热风胁迫有一定的自适应调节能力。G_s与T_r/VPD_L的变化情况一致, 印证了微咸水灌溉对叶片控制水分散失速率和抵御干热风胁迫的作用特征, 即适度微咸水灌溉能增强叶片保水能力, 增强对干热风胁迫的抵御能力。

3 讨论 3.1 冬小麦抗干热风生理适应指数与灌溉水矿化度的关系

随着灌溉水矿化度升高, 冬小麦P_n、T_r/VPD_L和G_s的SI均呈现出相似的变化形态:先降低而后升高。这表明随着矿化度的提高, 冬小麦叶片抗干热风生理适应能力先增强后减弱。为衡量生理适应能力, 引入生理适应指数(physiological adaption index, PAI):

$ {\rm{PAI}} = 1 - {\rm{SI}} $

(2)

将公式(1)代入公式(2):

$ {\rm{PAI}} = 1 - {\rm{SI = 1}} - \frac{{{X_{\rm{a}}} - {X_{\rm{b}}}}}{{{X_{\rm{a}}}}} = \frac{{{X_{\rm{b}}}}}{{{X_{\rm{a}}}}} $

(3)

式中: X代表P_n、T_r/VPD_L、G_s等生理参数; X_a是干热风处理前数值, X_b是干热风处理后数值。PAI的变化可以反映抗干热风生理适应能力的变化, PAI变大表示抗干热风生理适应能力提高, PAI减小表示抗干热风生理适应能力降低。

随着灌溉水矿化度的升高, 冬小麦叶片抗干热风生理适应能力变化过程应该可以划分为如图 7所示的3个阶段: 1)灌溉水从淡水开始轻微增加矿化度时(1~3 g∙L^–1), 生理适应能力增强, 表现为PAI变大而SI减小; 2)灌溉水矿化度进一步升高时(3~5 g∙L^–1), 生理适应能力减弱, 表现为PAI减小而SI变大; 3)灌溉水矿化度再升高时, 超过作物生理适应调控范围, 光合、蒸腾、气孔调控等生理过程受到严重胁迫直至停止, 生理适应能力丧失, 表现为PAI减小至0而SI增大至1^[17]。

3.2 微咸水提高作物干热风生理适应能力的机理

微咸水比淡水矿化度高, 微咸水灌溉使得土壤水势降低, 会影响作物根系吸水, 容易造成生理缺水。为应对这种持续的生理缺水, 作物一般会主动调低气孔导度, 减少蒸腾^[10-13]。因此, 微咸水灌溉对作物有类似于干旱驯化的作用。而这种驯化作用主要是通过气孔行为实现的, 调低气孔导度, 减少水分散失, 增强叶片保水能力。因此这种驯化作用会在一定程度上增强作物干热风生理适应能力。

干热风对作物的危害是迅速而急性的生理干旱。高温低湿的大气环境中, 叶片表面的水汽压饱和差(VPD)很高, 对作物叶片有很强的蒸腾拉力, 而3级以上的风速会增强这种蒸腾拉力, 可以在几十分钟内造成作物叶片迅速失水, 从而造成严重的生理干旱(图 8)^[8-9]。很多时候, 即使土壤还较为湿润, 也难以及时补充叶片失水。

微咸水和干热风都会对作物产生生理干旱胁迫, 但两者又有明显的不同。微咸水灌溉对作物的生理干旱胁迫是温和而长时间的, 而干热风是剧烈而短时间的。因此, 在适度微咸水灌溉条件下, 为了适应微咸水灌溉带来的长期生理胁迫, 作物生理状态发生的变化能够增强适应生理干旱的能力。其中, 气孔导度降低就是其驯化作用的主要表现, 通过关闭部分气孔, 减少叶片与外界气体和水分的交换, 起到一定保水效果, 从而能够降低干旱灾害程度(图 8)。这种经过微咸水灌溉驯化得来的生理适应能力对于抵御生育后期(灌浆中后期)的干热风有一定的积极作用。在本试验中, 在灌溉水矿化度为3 g∙L^–1处理下, 叶片光合速率、蒸腾速率和气孔导度的干热风胁迫指数都表现为比淡水处理的低, 这是驯化作用存在的证据, 也是作物生理适应能力的证据。

虽然本研究结果存在一定的年际间差异, 但整体趋势仍能够较清晰地反映出微咸水与干热风交互作用下冬小麦叶片的响应。而存在的年际间细微差异可能是由于不同年份降水量、气温的变化导致冬小麦的生长条件存在年际间差异引起, 也有可能是由于所选择观测冬小麦生育期日期的细微差别引起, 但具体原因仍需要进一步通过实验来探究。

此外, 除叶片生理层面的气孔调控作用之外, 微咸水和干热风胁迫下叶肉细胞光合活性等生化过程也可能会受到影响, 发生非气孔限制作用。于潇等^[18]观测到3 g∙L^–1矿化度微咸水对冬小麦叶片叶绿素和荧光产量影响很小, 而5 g∙L^–1矿化度微咸水则会明显降低叶绿素和荧光产量。燕辉等^[19]报道在干旱胁迫下冬小麦叶片PSⅡ最大光化学效率显著降低, 表现出明显的叶肉细胞光合能力下降。赵风华等^[8]通过轻度和重度干热风对比试验发现干热风引起气孔部分闭合, 气孔导度减小是光合蒸腾受抑制的主要原因, 重干热风下光合还明显受到非气孔限制; 非气孔因素是导致同等干热风条件下光合受抑制程度大于蒸腾的原因。但目前还没有在微咸水和干热风双重胁迫下, 叶片光合非气孔限制的观测数据和分析。在本研究中我们观测到了微咸水和干热风处理下气孔导度减小, 在3 g∙L^–1微咸水灌溉条件下干热风胁迫指数减小, 这些可以证实气孔调控作用的存在和对提高生理适应能力的作用。为深入和全面解析, 微咸水和干热风对叶片光合作用的影响, 还需要对叶肉细胞光合活性、叶绿素含量、荧光参数等生化层面的指标进行更多研究。

3.3 气候变暖背景下微咸水灌溉的应用前景

许多研究者认为未来几十年华北平原有暖干化趋势^[14]。暖干化会增加冬小麦灌溉需水量, 这将加剧水资源不足问题。另外, 暖干化还会增加干热风发生频率和灾害等级。浅层微咸水灌溉有希望弥补华北平原淡水资源不足。根据我们4个生长季的田间试验, 含盐量3 g∙L^–1左右的微咸水可以增强冬小麦对干热风的生理适应能力。虽然目前这个发现仅限于叶片尺度光合蒸腾气孔行为等生理层面, 但为未来合理应用微咸水并且避免受到干热风双重胁迫, 提供了一个可能性依据。说明冬小麦本身是存在同时适应微咸水和干热风胁迫的能力的。如果掌握了其内在生理、生化、分子或基因层面的机理机制, 有希望进一步通过农艺调控、现代育种技术增强和稳定化或者通过化控等技术进行强化, 这对开发利用微咸水资源保障冬小麦生产具有积极意义。

4 结论

综合本研究的大田微咸水灌溉-灌浆期干热风胁迫试验观测结果和相关研究结果, 得到以下3点结论:

1) 低矿化度的微咸水灌溉(矿化度3 g∙L^–1)对冬小麦干热风生理适应能力有增强作用, 具体表现为:与淡水灌溉相比, 低矿化度微咸水灌溉处理的冬小麦叶片光合速率、蒸腾速率、气孔导度干热风胁迫指数均明显降低。

2) 在灌溉水矿化度升高后(矿化度达到5 g∙L^–1), 冬小麦干热风生理适应能力会削弱, 其叶片光合、蒸腾、气孔的干热风胁迫指数均会升高。

3) 低矿化度微咸水灌溉增强干热风生理适应能力的生理基础是微咸水环境导致的轻度生理干旱适应, 这种生理适应主要是通过减小气孔导度实现。