2. 云南农业大学资源与环境学院 昆明 650201;
3. 云南开放大学 昆明 650223;
4. 云南农业大学烟草学院 昆明 650201
2. College of Resources and Environmental Sciences, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China;
3. Yunnan Open University, Kunming 650223, China;
4. College of Tobacco, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China
磷素是影响作物生长发育的三要素之一, 外施磷肥是维持土壤供磷水平、保证农作物生产的重要措施。因为磷在土壤中移动性差, 且容易被固定, 导致我国出现严重的过量施用磷肥的现象[1]。合理间作在提高养分资源利用效率方面发挥着重要作用[2], 禾本科(Gramineae)||豆科(Leguminosae)作物间作是我国间作体系的代表[3]。大量的研究表明, 禾本科||豆科作物间作系统能够通过根际互作, 促进或提高禾本科作物对磷素的利用[4-9], 其主要作用机制与提高根际养分有效性和养分活化相关[4-6, 9]; 也有一些研究[9]表明禾本科||豆科作物间作促进磷素的吸收与禾本科作物根系构型的改变有关。小麦(Tricum aestivum)||蚕豆(Vicia faba)间作是禾本科||豆科作物间作系统的典型代表。大量研究表明, 小麦||蚕豆间作主要是提高小麦产量而显示间作产量优势[10-14], 特别是在低磷条件下, 小麦、蚕豆根系相互作用, 可以促进磷素由蚕豆向小麦转移, 提高了群体的磷素吸收利用效率[14]。很显然这种促进作用应该包括间作和低磷胁迫两个原因。已有大量的研究[15-16]表明, 在低磷条件下, 植物通过增加根长, 减少根系直径, 获得较大的根系表面积和土体容量, 增加磷的空间有效性, 满足对磷的需求。间作和低磷胁迫均能改变植物的根系形态, 通过拓展磷素养分空间的有效性和根系吸收磷的能力来促进植物对磷的吸收[16-17]。间作和适当低磷条件, 正是体现间作优势的意义所在, 可以通过间作模式充分挖掘作物本身的潜力, 促进磷资源的高效利用, 达到减少磷肥投入的目的。但是间作和低磷条件下, 通过改变植物根系形态, 提高磷吸收利用的交互作用和相对贡献尚不清楚。
因此, 本研究选择小麦||蚕豆间作系统为研究对象, 研究间作和不同供磷水平对作物磷吸收及生长性状和根系形态变化的影响, 在采用集成推进树算法(aggregated boosted trees, ABT)[18], 分析根系形态对小麦和蚕豆磷吸收的相对贡献的基础上, 理解小麦||蚕豆间作系统促进磷吸收的作用机制, 为更进一步准确理解间作系统诱导的根系形态的适应性变化, 促进磷素吸收的机制提供理论支撑。
1 材料与方法 1.1 供试材料供试小麦品种为‘云麦52’, 蚕豆品种为‘玉溪大粒豆’, 采用蛭石与腐殖土混合基质育小麦和蚕豆苗, 之后采用水培方式栽培小麦和蚕豆。
1.2 试验设计设种植模式和供磷水平两因素试验。其中, 种植模式设为小麦单作、小麦||蚕豆间作和蚕豆单作3种; 基于Hoagland营养液, 设置正常供磷水平(P)和1/2供磷(低磷, 1/2 P)水平, 即:将Hoagland营养液设为常规供磷水平的营养液, 基于Hoagland营养液(减少一半的KH2PO4的供应量, 不足的钾用K2SO4补齐), 配置1/2磷(低磷)水平的营养液。试验共计6个处理, 重复4次, 采用35 W电磁充氧泵充氧, 每2 d换1次营养液, 进行水培, 培养周期为35 d。
1.3 采样及指标测定当植株在营养液中生长至35 d时分地上部和根系分别进行破坏性采样。
1.3.1 植株生长指标和磷吸收的测定取样时先测定株高, 然后用剪刀从茎基部剪断, 分别称量根系、地上部鲜重, 计算根冠比。分地上部和根系, 分别烘干, 称量根系和地上部干重。采用H2SO4-H2O2消煮-钒钼黄比色法测定根系和地上部磷含量[19], 并计算磷素累积量。
1.3.2 根系指标测定在根系烘干之前, 采用数字化扫描仪(STD1600 Epson, USA)对根系形态进行扫描, 并运用WinRHIZO (version 4.0b, Rengent Instruments Inc., Canada)根系分析系统软件对总根长、表面积和平均直径等指标进行定量分析。
1.4 数据统计与分析数据处理使用Excel, 统计分析采用SPSS 20.0软件进行Two-way Anova多重比较分析。运用R语言中的“gbmplus”程序包对相关指标进行ABT分析。
2 结果与分析 2.1 间作和供磷水平对作物生长的影响由表 1可以看出, 在同一磷水平下, 小麦||蚕豆间作均能显著降低小麦根系鲜重, 与低磷水平相比, 正常磷水平可以促进小麦根系鲜重的增加。进一步分析表明, 种植模式和磷水平与小麦根系鲜重有显著的交互作用。低磷水平下间作增加小麦根冠比, 正常磷水平下间作降低小麦的根冠比, 供磷水平、种植模式对小麦根冠比无显著差异和交互作用。低磷水平下, 间作降低小麦株高, 但与单作差异不显著, 正常磷水平下, 间作能显著增加小麦的株高; 种植模式和供磷水平均能显著或极显著影响小麦的株高, 且有显著的交互作用。由表 1可见, 磷水平和种植模式对蚕豆根系鲜重、根冠比均无显著影响; 同一磷水平下, 间作显著降低蚕豆的株高, 且种植模式是影响蚕豆株高的主要因素。
由图 1可以看出, 在低磷水平下, 与单作小麦相比, 小麦||蚕豆间作可以显著促进小麦磷的吸收; 正常磷水平下, 间作小麦的磷吸收量显著低于单作小麦。蚕豆的表现与小麦不同, 在低磷水平和正常磷水平下, 间作均显著促进蚕豆对磷的吸收, 但低磷水平和正常磷水平相比, 单作和间作蚕豆的磷吸收量均无显著差异。综合小麦||蚕豆间作系统来看, 正常磷水平, 间作系统的磷吸收量是小麦和蚕豆单作系统平均磷吸收量的1.04倍, 低磷水平间作系统的磷吸收量是小麦和蚕豆单作系统平均磷吸收量的1.28倍, 间作系统均表现出了一定的间作优势, 且在低磷条件下, 因间作小麦的磷吸收优势, 较正常供磷条件下表现出的间作优势更为明显。
表 2表明, 在低磷水平下, 小麦||蚕豆间作能显著增加小麦的根长和根系表面积, 显著降低小麦根系平均直径; 在正常磷水平下, 间作有增加小麦根长和根系表面积的趋势, 但差异未达显著水平, 显著降低根系平均直径。进一步分析表明, 在小麦||蚕豆间作体系中, 供磷水平显著影响小麦根长, 种植模式显著影响小麦根系直径, 而种植模式和供磷水平对小麦根表面积有显著的交互作用。由表 2可见, 不同磷水平下, 间作显著增加蚕豆的根长, 增加磷的供应, 也能显著增加蚕豆的根长, 且种植模式和供磷水平对蚕豆根长有显著的交互作用; 但间作和供磷水平对蚕豆根平均直径无显著影响; 在同一磷水平下, 间作对蚕豆根表面积有促进作用, 但与单作相比无显著差异; 增加磷的供应有增加蚕豆根系表面积的作用。
采用ABT(aggregated boosted tree)分析了根长、根平均直径和根表面积3个根系形态指标对小麦和蚕豆磷吸收量的单独解释量(图 2)。结果表明, 小麦根长对磷吸收量的解释量为74.7%, 根平均直径对磷吸收量的解释量为25.3%;蚕豆根长对磷吸收量的解释量为48%, 根平均直径对磷吸收量的解释量为35.2%, 根表面积对磷吸收量的解释量为16.9%。进一步分析表明, 间作和低磷条件下, 小麦主要是通过增加根长和减少根平均直径促进对磷的吸收, 蚕豆是通过增加根长, 减少根系直径和增加根表面积促进对磷的吸收。
本研究表明, 在小麦||蚕豆间作体系中, 间作和低磷能显著降低小麦根系的鲜重和小麦根平均直径, 磷水平和间作对促进小麦根系表面积的增加有显著的交互作用, 进一步说明间作和低磷胁迫均能增加小麦根长, 从而拓展磷素养分空间的有效性和根系吸收磷的能力进而促进植物对磷的吸收[15, 17], 且根系表面积的增加, 可能在促进小麦对磷吸收的过程中起到一定的作用。研究结果还表明, 种植模式和磷水平下蚕豆根系鲜重均无显著差异, 但间作显著降低蚕豆的株高, 间作或增加磷供应水平也能促进蚕豆的根长, 但对蚕豆的根表面积没有显著影响。说明小麦||蚕豆间作系统, 除磷水平因素外, 间作还可以通过增加蚕豆的根长, 来获得磷养分空间的有效性, 促进蚕豆的生长, 这一结果也与间作蚕豆促进磷吸收的结果相呼应。这可能也是小麦||蚕豆间作能够提高间作系统磷利用效率的重要原因。
进一步研究表明, 低磷水平下间作可以显著促进小麦和蚕豆对磷的吸收, 提高间作群体磷的吸收量(图 1), 这与张梦瑶等[14]的研究结果一致。但在正常磷水平下, 间作小麦磷吸收量反而低于单作小麦, 其可能原因是蚕豆生育初期对磷的吸收能力大于小麦, 导致间作小麦可吸收利用的磷减少; 但是低磷水平下, 间作小麦磷吸收量显著高于单作。在低磷和正常磷水平条件下, 与单作蚕豆相比, 间作蚕豆均能显著促进其对磷的吸收, 说明间作在适当减磷的情况下, 仍能保持作物一定的吸磷量。这一结果与张梦瑶等[14]田间试验结果一致。本试验结果还表明, 在低磷水平和正常磷水平下, 间作蚕豆对磷的吸收量没有显著差异, 进一步说明蚕豆本身的吸磷能力强, 适当降低磷供给, 不会降低间作条件下蚕豆对磷的吸收, 与前人的研究结果一致[8, 14]。总体来看, 无论是在正常供磷水平还是在低磷条件下, 小麦||蚕豆间作系统对磷的吸收均表现出一定的优势, 特别是在低磷条件下, 小麦||蚕豆间作系统对磷的吸收表现出的优势更为明显。
作物能够通过增加根长, 减少根系直径, 获得较大的根系表面积和土体容量, 增加磷的空间有效性, 促进对磷的吸收[15-16], 且根系形态的改变通常被认为是作物适应低磷胁迫的重要机制[20-23], 因为低磷胁迫能够诱导根尖生长素(IAA)的累积, 促进植物根系生长和形态的变化[24-27]。本研究和前人的研究[16-17]均表明, 间作系统也可以通过改变根系形态来影响其对磷的吸收, 但根系形态因素对磷吸收量的贡献还缺乏相对定量的研究。本研究通过ABT研究表明, 小麦和蚕豆根系对磷吸收的最主要的贡献来源于根长和根平均直径。联系间作和低磷增加小麦根长, 减少小麦根平均直径的结果(表 2), 可以更好地解释, 低磷条件下, 间作可以促进小麦对磷的吸收; 而蚕豆在间作条件下显著增加其根长, 这是间作提高蚕豆对磷吸收的重要原因。
4 结论在两个磷水平条件下, 小麦||蚕豆间作系统对磷的吸收均表现出一定的间作优势, 特别是在低磷条件下, 间作系统对磷的吸收优势更为明显。ABT分析结果表明, 小麦对磷吸收的最主要的贡献来源于根长和根平均直径, 低磷条件下, 小麦||蚕豆间作主要通过增加小麦的根长, 显著减少小麦根系平均直径, 促进小麦对磷的吸收; 根长也是促进间作系统中蚕豆对磷吸收的主要因子, 低磷条件下, 小麦||蚕豆间作可以通过增加蚕豆的根长, 促进其对磷的吸收。
[1] |
SHEN J B, YUAN L X, ZHANG J L. Phosphorus dynamics:From soil to plant[J]. Plant Physiology, 2011, 156: 997-1005. DOI:10.1104/pp.111.175232 |
[2] |
LI L, TILMAM D, LAMBERS H, et al. Plant diversity and over yielding:Insights from belowground facilitation of intercropping in agriculture[J]. New Phytologist, 2014, 203(1): 63-69. DOI:10.1111/nph.12778 |
[3] |
李隆. 间套作强化农田生态系统服务功能的研究进展与应用展望[J]. 中国生态农业学报, 2016, 24(4): 403-415. LI L. Intercropping enhances agroecosystem services and functioning:Current knowledge and perspectives[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2016, 24(4): 403-415. |
[4] |
LI H G, ZHANG F S, RENGEL Z, et al. Rhizosphere properties in monocropping and intercropping systems between faba bean (Vicia faba L.) and maize (Zea mays L.) grown in a calcareous soil[J]. Crop and Pasture Science, 2014, 64(10): 976-984. |
[5] |
LI L, TANG C X, RENGEL Z, et al. Chickpea facilitates phosphorus uptake by intercropped wheat from an organic phosphorus source[J]. Plant and Soil, 2003, 248(1/2): 297-303. DOI:10.1023/A:1022389707051 |
[6] |
LI S M, LI L, ZHANG F S, et al. Acid phosphatase role in chickpea/maize intercropping[J]. Annals of Botany, 2004, 94(2): 297-303. DOI:10.1093/aob/mch140 |
[7] |
HE Y, DING N, SHI J C, et al. Profiling of microbial PLFAs:Implications for interspecific interactions due to intercropping which increase phosphorus uptake in phosphorus limited acidic soils[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2013, 57: 625-634. DOI:10.1016/j.soilbio.2012.07.027 |
[8] |
ZHANG D S, ZHANG C C, TANG X Y, et al. Increased soil phosphorus availability induced by faba bean root exudation stimulates toot growth and phosphorus uptake in neighbouring maize[J]. New Phytologist, 2016, 209(2): 823-831. DOI:10.1111/nph.13613 |
[9] |
DARCH T, GILES C D, BLACKWELL M S A, et al. Inter- and intra-species intercropping of barley cultivars and legume species, as affected by soil phosphorus availability[J]. Plant and Soil, 2018, 427: 125-138. DOI:10.1007/s11104-017-3365-z |
[10] |
王宇蕴, 任家兵, 郑毅, 等. 间作小麦根际和土体磷养分的动态变化[J]. 云南农业大学学报, 2011, 26(6): 851-855. WANG Y Y, REN J B, ZHENG Y, et al. Dynamics of available phosphorus in rhizosphere and bulk soil of wheat under intercropping[J]. Journal of Yunnan Agricultural University, 2011, 26(6): 851-855. DOI:10.3969/j.issn.1004-390X(n).2011.06.021 |
[11] |
张德闪, 王宇蕴, 汤利, 等. 小麦蚕豆间作对红壤有效磷的影响及其与根际pH值的关系[J]. 植物营养与肥料学报, 2013, 19(1): 127-133. ZHANG D S, WANG Y Y, TANG L, et al. Effects of wheat and fababean intercropping on available phosphorus of red soils and its relationship with rhizosphere soil pH[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2013, 19(1): 127-133. |
[12] |
TANG X, LAETITIA B, ALAIN B, et al. Increase in microbial biomass and phosphorus availability in the rhizosphere of intercropped cereal and legumes under field conditions[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2014, 75: 86-93. |
[13] |
TANG X Y, PLACELLA S A, DAYDĔ F, et al. Phosphorus availability and microbial community in the rhizosphere of intercropped cereal and legume along a P-fertilizer gradient[J]. Plant and Soil, 2016, 407(1): 119-134. |
[14] |
张梦瑶, 肖靖秀, 汤利, 等. 不同磷水平下小麦蚕豆间作对根际有效磷及磷吸收的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2019, 25(7): 1157-1165. ZHANG M Y, XIAO J X, TANG L, et al. Effects of wheat and faba bean intercropping on the available phosphorus contents in rhizospheric soil and phosphorus uptake by crops under different phosphorus levels[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2019, 25(7): 1157-1165. |
[15] |
FERNANDES A M, SORATTO R P, GONSALES J R. Root morphology and phosphorus uptake by potato cultivars grown under deficient and sufficient phosphorus supply[J]. Scientia Horticulturae, 2014, 180: 190-198. DOI:10.1016/j.scienta.2014.10.035 |
[16] |
LI L, SUN J H, ZHANG F S, et al. Root distribution and interactions between intercropped species[J]. Oecologia, 2006, 147(2): 280-290. DOI:10.1007/s00442-005-0256-4 |
[17] |
陈杨.种间相互作用对大豆、蚕豆和小麦根系形态的影响[D].北京: 中国农业大学, 2005: 14-16 CHEN Y. Effect of interspecific interaction on root morphology of soybean, faba bean and wheat[D]. Beijing: China Agricultural University, 2005: 14-16 http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10019-2005084350.htm |
[18] |
DĔATH G. Boosted trees for ecological modelling and prediction[J]. Ecology, 2007, 88(1): 243-251. |
[19] |
鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技出版社, 2000. LU R K. Soil and Agricultural Chemistry Analysis[M]. Beijing: Chinese Agricultural Science Press, 2000. |
[20] |
PERET B, CLEMENT M, NUSSAUME L, et al. Root developmental adaptation to phosphate starvation:better safe than sorry[J]. Trends in Plant Science, 2011, 16: 442-450. |
[21] |
JIAO X Q, LYU Y, WU X B, et al. Grain production versus resource and environmental costs:towards increasing sustainability of nutrient use in China[J]. Journal of Experimental Botany, 2016, 67: 4935-4949. DOI:10.1093/jxb/erw282 |
[22] |
WEN Z H, LI H B, SHEN J B, et al. Maize responds to low shoot P concentration by altering root morphology rather than increasing root exudation[J]. Plant and Soil, 2017, 416: 377-389. DOI:10.1007/s11104-017-3214-0 |
[23] |
WEN Z H, LI H B, SHEN J B, et al. Trade-offs among root morphology, exudation and mycorrhizal symbioses for phosphorus-acquisition strategies of 16 crop species[J]. New Phytologist, 2019, 223: 882-895. DOI:10.1111/nph.15833 |
[24] |
YUAN H, LIU D. Signaling components involved in plan responses to phosphate starvation[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2008, 50: 849-859. DOI:10.1111/j.1744-7909.2008.00709.x |
[25] |
TANG H L, SHEN J B, ZHANG F S, et al. Interactive effects of phosphorus deficiency and exogenous auxin on root morphological and physiological traits in white lupin (Lupinus albus L.)[J]. Science China, 2013, 56: 313-323. |
[26] |
PERET B, DESNOS T, JOST R, et al. Root architecture responses:in search for phosphate[J]. Plant Physiology, 2014, 166: 1713-1723. DOI:10.1104/pp.114.244541 |
[27] |
LAVENUS J, GOH T, ROBERTS I, et al. Lateral root development in Arabidopsis:Fifty shades of auxin[J]. Trends in Plant Science, 2013, 18: 450-458. DOI:10.1016/j.tplants.2013.04.006 |