2020, Vol. 28
2. 中国气象局旱区特色农业气象灾害监测预警与风险管理重点实验室 银川 750002;
3. 宁夏气象科学研究所 银川 750002;
4. 南京信息工程大学 南京 210044
,
ZHANG Xiaoyu1,2,3,
DING Qi4,
YANG Yu1,2,
NAN Xuejun2,3,
HU Hongyuan2,3,
FENG Rui1,2,
LI Fanghong1,2,
ZHANG Yahong1
2. Key Laboratory for Meteorological Disaster Monitoring, Early Warning and Risk Management of Characteristic Agriculture in Arid Regions, China Meteorological Administration, Yinchuan 750002, China;
3. Ningxia Institute of Meteorological Sciences, Yinchuan 750002, China;
4. Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
中国北方地区受季风气候、大陆性气候和高寒气候影响, 冬季寒冷干燥, 低温持续时间长, 昼夜温差大, 葡萄(Vitis vinifera L.)越冬冻害时有发生, 尤其是处于西北内陆的贺兰山东麓产区、河西走廊产区和新疆产区等地区越冬冻害频繁发生, 这一带酿酒葡萄的产量长期低而不稳, 葡萄植株缺苗、断行现象大面积出现[1-5], 严重影响着酿酒葡萄的生长、发育、产量和品质形成, 成为提高酿酒葡萄产量和品质的主要障碍性因素, 极大地限制了酿酒葡萄产业的可持续发展。
葡萄越冬冻害的发生, 主要受品种抗寒性和外界低温强度与持续时间共同决定, 在外界温度条件一定的情况下, 越冬冻害的发生取决于葡萄品种的抗寒性。关于酿酒葡萄抗寒性已有诸多报道, 研究表明葡萄枝条抗寒性最强, 芽次之, 而根系最弱[6]。马小河等[7]、张文娥等[8]研究表明, 不同品种葡萄的枝条抗寒性差异较大, 并利用平均隶属函数法评价葡萄抗寒性, 为鉴定葡萄新种质提供了依据。鲁金星等[9]对6个砧木及酿酒葡萄品种的一年生枝条进行试验表明, 不同品种对低温响应速度不同。赵滢等[10]利用可视化的2, 3, 5-氯化三苯基四氮唑(TTC)染色法结合生理生化及半致死温度对40份山葡萄(Vitis amurensis Rupr.)一年生枝条进行可视化评估, 结果表明TTC染色图像法可视化结合抗逆指标可以有效、可靠地鉴定山葡萄种质抗寒性。陈佰鸿等[11]通过研究葡萄一年生枝条在不同低温胁迫下水分指标含量的变化, 发现束缚水与自由水含水量变化对酿酒葡萄抗寒性的鉴定具有可行性。范宗民等[12]通过对不同砧木的‘赤霞珠’葡萄枝条进行抗寒生理指标测定, 应用主成分分析, 最终确定6种不同砧木嫁接后‘赤霞珠’枝条抗寒性强弱。郭修武等[13]、付晓伟等[14]和袁军伟等[15]对不同酿酒葡萄品种根系抗寒性进行分析评价, 发现半致死温度、丙二醛含量和根系解剖结构可以作为评价葡萄抗寒性的重要指标并对供试品种抗寒能力进行划分。高振等[16]应用低温放热法判断酿酒葡萄芽及根系的抗寒性表现不同, 并确定各品种抗寒性强弱。杨豫等[17]应用差热分析对我国北方8个酿酒葡萄品种根系进行聚类分析, 综合评价8个酿酒葡萄品种根系抗寒能力并据此划分其根系抗寒等级。目前, 对酿酒葡萄抗寒性的研究主要集中在枝条和根系上, 而有关酿酒葡萄主根和副根抗寒性能力和方法的研究还比较薄弱。
差热分析(different thermal analysis, DTA)在国内主要应用于确定果树或昆虫遭受冻害过程中的临界温度范围[18-19], 是基于植物细胞的“过冷却现象”观察植物对低温的响应。该技术的原理为:细胞液在低温下结成冰晶时, 水相态间的变化释放出热量, 经由DTA系统记录模拟低温冻害过程中的细胞放热现象。该技术在植物抗寒性研究中已应用于仁用杏(Prunus armeniaca L.)花器官[20]、核桃( Juglans regia L.)枝条[21], 玉米(Zea mays L.)与向日葵(Helianthus annuus L.)[22]和早春开花植物[23]中, 较为精确地确定了植物的受冻临界范围, 结合相对电导率及半致死温度有效地判断植物逆境伤害的指标[24]。
本试验以贺兰山东麓产区主栽的4个酿酒葡萄品种为材料, 通过人工霜冻试验箱(DTA系统)和高低温交变箱模拟低温环境, 对酿酒葡萄根系和枝条进行低温冻害试验, 通过检测酿酒葡萄根系的过冷却点和结冰点, 结合半致死温度分析供试品种对低温过程的抗逆能力, 明确供试品种主根、副根和枝条遭受冻害的临界温度范围, 对贺兰山东麓产区主栽的4个酿酒葡萄品种抗寒性进行分析评价, 为葡萄品种区域化布局和越冬冻害防御提供理论参考。
1 材料与方法 1.1 试验材料供试材料为欧亚种‘赤霞珠’(Cabernet Sauvignon)、‘美乐’(Merlot)、‘西拉’(Syrah)和欧山杂种‘北玫’(Beimei)等4个酿酒葡萄品种的根系及枝条, 取样点见表 1。采样树体树龄5~7 a, 均为实生苗, 南北行向种植, 行距3.0 m, 露地厂字型栽培, 植株健壮, 无病虫害, 产量水平为4.5 t∙hm–2。供试材料采收修剪后, 枝条下架埋土前取样。试验采取单株小区取样, 每个品种设置3次重复。
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表 1 供试酿酒葡萄品种及来源 Table 1 Varieties and sources of the tested wine grape |
根系于2018年11月1—3日, 取生长良好的当年生酿酒葡萄30~40 cm土层内、直径为8~10 mm的主根及主根中下段新生的直径为2~3 mm的一年生副根, 去离子水漂洗干净, 吸干水分后, 于样本袋内密封待测。
枝条于2019年10月16—18日, 取生长情况良好的一年生枝条, 保鲜膜封两端后, 置于样品袋中于4 ℃下存放待测。
1.2 研究方法 1.2.1 过冷却点和结冰点的测定应用人工霜冻试验箱(型号: SDX-20), 将T(K)-G 0.32型热电偶温度传感器固定在各供试葡萄品种的主根、副根及枝条的表皮, FrosTem40 V2.0数据采集系统与温度传感器连接, 每10 s扫描采集1次数据, 自动连续绘制降温曲线, 其精度为±0.3 ℃。随温度下降, 降温曲线中会出现拐点, 拐点的起始点为过冷却点, 峰值为结冰点, 过冷却点和结冰点温度自动记录在降温曲线中, 保存在数据采集系统Excel文件中。主根、副根及枝条均随机取自3个试验小区不同植株的混合样品, 均取10个样本进行测定。
不同部位过冷却点和结冰点出现的频次为各温度范围内过冷却点和结冰点出现的次数所占总次数的百分比, 即:频次=某一温度范围内出现的次数/总次数。过冷却能力为过冷却点与结冰点的温度差值, 即:过冷却能力=过冷却点温度–结冰点温度。
设置温度曲线模拟自然降温过程, 主根和副根以3.0 ℃∙h-1的速度降温, 从室温降至–15.0 ℃; 枝条以3.0 ℃∙h-1的速率从室温降至–25.0 ℃。
1.2.2 相对电导率和含水量测定用高低温交变试验箱(型号: BC1300)对供试材料进行低温冷冻处理。
将用去离子水冲洗干净的4个供试品种的一年生枝条, 每2~3节切段, 每个重复取2~3段。之后放入高低温变箱中进行低温处理, 以4 ℃为对照, 设置-5 ℃、-10 ℃、-15 ℃、-20 ℃、-25 ℃、-30 ℃ 6个温度梯度处理, 以5 ℃∙h-1的速度降温, 降温到处理温度后持续12 h, 以相同速率匀速升温至4 ℃后取出于室温下放置2 h。将枝条切成3~5 mm的薄片混匀后用DDSJ-308F型电导仪测定相对电导率, 重复3次。同时, 将枝条切成3~5 mm的薄片混匀后称取1 g, 之后放入烘箱在110 ℃下将枝条烘至恒重, 测定含水量。
以4 ℃保存的主根和副根样本为对照, 主根和副根每个重复均取2~3根, 设置-2.0 ℃、-4.0 ℃、-6.0 ℃、-8.0 ℃、-10 ℃ 5个低温梯度处理。以2.0 ℃∙h-1的幅度降温, 从4.0 ℃降至处理温度后保持8 h, 匀速升温至4 ℃后取出于室温下放置2 h。将冷冻后的根系剪成3~4 mm小段, 混合均匀测定用DDSJ-308F型电导仪相对电导率, 重复3次。
1.3 分析方法统计分析采用SPSS 22.0软件, Logistics方程及半致死率采用DPS计算, Origin 2018制图。
1.4 数据处理应用模糊隶属函数法对供试葡萄品种的抗寒性进行评价[8], 其公式为:
| $ {\rm{S}}{{\rm{V}}_{ij}} = ({X_{ij}}-{X_{j{\rm{min}}}})/({X_{j{\rm{max}}}}-{X_{j{\rm{min}}}}) $ | (1) |
式中: SVij为i品种j指标的抗寒隶属函数值, Xij为i品种j指标的测定值, Xjmin为种类j指标中的最小值, Xjmax为种类j指标中的最大值。根据上述公式先计算出各品种主根、副根、枝条的过冷却点、结冰点、过冷却能力和半致死温度等抗寒性隶属度, 然后取算术平均数作为该品种的平均隶属度, 最后进行排序。
2 结果与分析 2.1 不同酿酒葡萄品种主根、副根及枝条的过冷却点和结冰点 2.1.1 主根过冷却点和结冰点频次图各葡萄品种主根的过冷却点和结冰点频次图如图 1所示。各品种主根过冷却点和结冰点温度范围不同, 出现的频率也不尽相同。温度范围基本符合正态分布, 供试品种主根过冷却点范围为-5.2~-3.0 ℃, 结冰点温度范围-4.0~-1.7 ℃。其中‘北玫’主根过冷却点最低为-5.2 ℃, 出现频率最高的过冷却点温度范围为-5.0~-4.9 ℃, 占总体的30%; ‘北玫’主根结冰点最低为-4.0 ℃, 出现频率最高的结冰点温度范围为-3.8~-3.4 ℃, 占总体的60%。‘赤霞珠’主根出现频率最高的过冷却点温度范围为-3.7~-3.6 ℃, 占总体的40%; ‘赤霞珠’主根出现频率最高的结冰点温度范围为-2.4~-2.2 ℃, 占总体的40%。‘美乐’主根出现频率最高的过冷却点温度范围为-4.0~-3.8 ℃, 占总体的60%; ‘美乐’主根出现频率最高的结冰点温度范围为-2.7~-2.4 ℃, 占总体的30%。‘西拉’主根过冷却点最高为-3.0 ℃, 出现频率最高的过冷却点温度范围为-3.1~-3.0 ℃, 占总体的30%; ‘西拉’主根结冰点最高为-1.7 ℃, 出现频率最高的结冰点温度范围为-2.0~-1.8 ℃, 占总体的60%。
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图 1 不同酿酒葡萄品种主根的过冷却点及结冰点频次图 Fig. 1 Frequencies of supercooling point and freezing point of taproots of different wine grape varieties |
‘北玫’主根的受冻临界范围为-5.0~-4.9 ℃, 表明‘北玫’主根在温度高于-4.9 ℃时受冻几率较小, 而低于-5.0 ℃时易受冻害。同时, ‘北玫’主根结冰点温度最低能抵御-4.0 ℃的低温环境。‘赤霞珠’主根的受冻临界温度范围为-3.7~-3.6 ℃, 表明‘赤霞珠’主根在温度高于-3.6 ℃时受冻几率较小, 而低于-3.7 ℃时易受冻害。‘美乐’主根的受冻临界温度范围为-2.7~-2.4 ℃, 表明‘美乐’主根在温度高于-2.4 ℃时受冻几率较小, 而低于-2.7 ℃时易受冻害。‘西拉’主根的受冻临界温度范围为-3.1~-3.0 ℃, 表明‘西拉’主根在温度高于-3.0 ℃时受冻几率较小, 而低于-3.1 ℃时易受冻害。而‘西拉’主根结冰点温度范围最高, 在温度降至-1.7 ℃时, 易产生主根结冰现象。
2.1.2 副根过冷却点和结冰点频次图各供试葡萄品种副根的过冷却点和结冰点频次图如图 2所示。各品种副根过冷却点和结冰点温度范围不同, 出现的频率也不尽相同。供试品种副根过冷却点范围为-4.5~-2.7 ℃, 结冰点温度范围-3.8~-1.9 ℃。其中‘北玫’副根过冷却点最低为-4.5 ℃, 出现频率最高的过冷却点温度范围为-4.0~-3.8 ℃, 占总体的40%; ‘北玫’副根结冰点最低为-3.8 ℃, 出现频率最高的结冰点温度范围为-3.3~-3.0 ℃, 占总体的40%。‘赤霞珠’出现频率最高的过冷却点温度范围为-3.4~-3.2 ℃, 占总体的30%; ‘赤霞珠’副根出现频率最高的结冰点温度范围为-2.6~-2.4 ℃, 占总体的30%。‘美乐’出现频率最高的过冷却点温度范围为-4.0~-3.6 ℃, 占总体的30%; ‘美乐’副根出现频率最高的结冰点温度范围为-3.6~-3.2 ℃和-3.1~-2.7 ℃, 各占总体的30%。‘西拉’出现频率最高的过冷却点温度范围为-2.95~-2.85 ℃, 占总体的40%; ‘西拉’副根结冰点最高为-1.9 ℃, 出现频率最高的结冰点温度范围为-2.4~-2.2 ℃, 占总体的40%。
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图 2 不同酿酒葡萄品种副根的过冷却点及结冰点频次图 Fig. 2 Frequencies of supercooling point and freezing point of accessory roots of different wine grape varieties |
‘北玫’副根的受冻临界范围为-4.0~-3.8 ℃, 表明‘北玫’副根在温度高于-3.8 ℃时受冻几率较小, 而低于-4.0 ℃时易受低温冻害。同时, ‘北玫’副根结冰点温度最低能抵御-4.6 ℃的低温环境。‘赤霞珠’副根的受冻临界范围为-3.4~-3.2 ℃, 表明‘赤霞珠’副根在温度高于-3.2 ℃时受冻几率较小, 而低于-3.4 ℃时易受低温冻害。‘西拉’副根的受冻临界温度范围为-2.95~-2.85 ℃, 表明‘西拉’副根在温度高于-2.85 ℃时受冻几率较小, 而低于-2.95 ℃时易受冻害。而‘美乐’和‘西拉’副根结冰点温度范围最高, 在温度降至-1.9 ℃时, 可能产生副根结冰现象。
2.1.3 枝条过冷却点和结冰点频次图各供试葡萄品种枝条的过冷却点和结冰点频次图如图 3所示。各供试品种枝条过冷却点和结冰点温度范围不同, 出现的频率也不尽相同。温度范围基本符合正态分布, 供试品种枝条过冷却点范围为-12.0~-5.4 ℃, 结冰点温度范围-11.0~-3.4 ℃。其中‘北玫’枝条过冷却点最低为-12.0 ℃, 出现频率最高的过冷却点温度范围为-9.5~-9.0 ℃, 占总体的70%; ‘北玫’枝条结冰点最低为-10.1 ℃, 出现频率最高的结冰点温度范围为-8.0~-7.0 ℃, 占总体的30%。‘赤霞珠’出现频率最高的过冷却点温度范围为-9.0~-8.5 ℃, 占总体的30%; ‘赤霞珠’枝条出现频率最高的结冰点温度范围为-7.5~-7.0 ℃, 占总体的40%。‘美乐’枝条过冷却点最高为-5.4 ℃, 出现频率最高的过冷却点温度范围为-8.0~-7.3 ℃, 占总体的40%; ‘美乐’枝条结冰点最高为-3.4 ℃, 出现频率最高的结冰点温度范围为-6.5~-5.5 ℃, 占总体的30%。‘西拉’出现频率最高的过冷却点温度范围为-8.5~-8.0 ℃, 占总体的60%; ‘西拉’枝条出现频率最高的结冰点温度范围为-4.75~-4.00 ℃, 占总体的40%。
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图 3 不同酿酒葡萄品种枝条的过冷却点及结冰点频次图 Fig. 3 Frequencies of supercooling point and freezing point of branches of different wine grape varieties |
‘北玫’枝条的受冻临界范围为-9.5~-9.0 ℃, 表明‘北玫’枝条在温度高于-9.0 ℃时受冻几率较小, 而低于-9.5 ℃时易受低温冻害。同时, ‘北玫’枝条结冰点温度最低能抵御-12.0 ℃的低温环境。‘赤霞珠’枝条的受冻临界范围为-9.0~-8.5 ℃, 表明‘赤霞珠’枝条在温度高于-8.5 ℃时受冻几率较小, 而低于-9.0 ℃时易受低温冻害。‘美乐’枝条的受冻临界温度范围为-8.00~-7.25 ℃, 表明‘美乐’副根在温度高于-7.25 ℃时受冻几率较小, 而低于-8.0 ℃时易受冻害; 而‘美乐’枝条结冰点温度范围最高, 在温度降至-3.4 ℃时, 可能产生枝条结冰现象。‘西拉’枝条的受冻临界范围为-8.5~-8.0 ℃, 表明‘西拉’枝条在温度高于-8.0 ℃时受冻几率较小, 而低于-8.5 ℃时易受低温冻害。
2.2 酿酒葡萄品种间和部位间过冷却点、结冰点和过冷却能力的差异4个酿酒葡萄品种不同部位过冷却点、结冰点和过冷却点方差分析如表 2所示。由表 2可知, ‘北玫’主根过冷却点温度显著低于其他供试品种, 为-4.94 ℃, ‘美乐’和‘赤霞珠’主根过冷却点温度间没有显著性差异, ‘西拉’主根过冷却点温度显著高于其他供试品种, 为-3.21 ℃; 主根结冰点温度各品种间均有显著性差异, 结冰点温度从低到高排序为: ‘北玫’ < ‘美乐’ < ‘赤霞珠’ < ‘西拉’; 而主根过冷却能力间没有显著差异。
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表 2 不同酿酒葡萄品种同一部位及同一品种不同部位的过冷却点、结冰点和过冷却能力差异性分析 Table 2 Variance analysis of supercooling points, freezing points and supercooling capacities of the same part among different wine grape varieties and among different parts of the same variety |
‘北玫’副根过冷却点温度显著低于其他供试品种, 为-4.12 ℃; ‘美乐’和‘赤霞珠’副根过冷却点间没有显著性差异; ‘西拉’副根过冷却点温度显著高于其他品种, 为-2.25 ℃; ‘北玫’副根结冰点温度显著低于‘西拉’和‘赤霞珠’, 而其他供试品种间无显著性差异; ‘西拉’副根过冷却能力显著低于‘美乐’和‘赤霞珠’, 其他品种间无显著性差异。
不同酿酒葡萄品种间枝条过冷却点温度均有显著性差异, 枝条过冷却点温度从低到高排序为: ‘北玫’ < ‘赤霞珠’ < ‘西拉’ < ‘美乐’; ‘北玫’和‘赤霞珠’与‘美乐’和‘西拉’枝条结冰点间均无显著性差异, 且前两者显著性低于后两者; ‘赤霞珠’枝条过冷却能力显著低于其他供试品种, 为1.20; ‘西拉’枝条过冷却能力显著高于其他供试品种, 为3.02; ‘北玫’和‘美乐’枝条过冷却能力居中, 且二者间无显著性差异。
将不同酿酒葡萄品种不同部位过冷却点、结冰点、过冷却能力进行比较(表 2), 结果表明除‘美乐’外, 其他供试品种不同部位间过冷却点温度均有显著性差异, 而‘美乐’的枝条过冷却点显著高于主根和副根, 且其主根和副根间无显著性差异。所有供试品种主根和副根的结冰点温度均无显著性差异, 且枝条结冰点显著低于主根和副根结冰点。除‘美乐’外, 所有供试品种的过冷却能力均有显著性差异, 表现为枝条过冷却能力 > 主根过冷却能力 > 副根过冷却能力, 而‘美乐’主根和副根过冷却能力间无明显差异。
2.3 应用模糊隶属函数法的不同酿酒葡萄品种抗寒性综合评价应用模糊隶属函数法从供试酿酒葡萄品种主根、副根和枝条的过冷却点、结冰点温度和过冷却能力等差热分析指标进行综合评价, 平均隶属函数度越低其抗寒性越强, 结果如表 3所示。‘北玫’总体指标抗寒性表现较好, 平均隶属函数度最低, 为0.22, 抗寒能力较强。而‘西拉’平均隶属函数度为0.77, 抗寒能力弱。‘美乐’和‘赤霞珠’平均隶属函数度相近, 分别为0.58和0.52, 为中等抗寒类型品种。
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表 3 基于模糊隶属函数法综合评价4个酿酒葡萄品种的抗寒性 Table 3 Comprehensive evaluation of cold resistance of four wine grape varieties based on fuzzy membership function |
植物遭到低温胁迫时, 低温会破坏其细胞膜的结构与功能, 使得细胞膜透性增大。植物细胞内电解质浓度增大, 最终导致电导率的增高。当膜透性受到损伤越大时, 电解质外渗的量就越多, 因此电解质渗透率可以反映生物膜受伤害的程度:在相同温度时, 细胞质膜透性越小, 细胞膜受到的损伤越小, 电解质渗透率越低, 其抗寒性就越强。
对不同酿酒葡萄品种的主根、副根及枝条进行相对电导率的测定, 并进一步计算出Logistics方程及半致死率(LT50)如表 4所示。结果表明4种酿酒葡萄的主根、副根和枝条间半致死温度均差异显著。主根半致死温度间基本具有显著性差异, 抗寒性排序为: ‘北玫’ > ‘赤霞珠’ > ‘美乐’ > ‘西拉’。副根半致死温度间也基本具有显著性差异, 抗寒性排序为: ‘北玫’ > ‘赤霞珠’ > ‘美乐’ > ‘西拉’。‘北玫’枝条半致死温度显著低于其他供试品种, 为-28.86 ℃; 而‘西拉’枝条半致死温度显著高于其他供试品种, 为-14.16 ℃; ‘美乐’和‘赤霞珠’枝条半致死温度无显著性差异, 分别为-17.90 ℃和-17.76 ℃。
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表 4 不同酿酒葡萄品种不同部位相对电导率(Y)和温度(X)的Logistics方程及半致死温度(LT50) Table 4 Logistics equations of relative electrical conductivity (Y) and temperature (X) and semi-lethal temperature (LT50) of different parts of different wine grape varieties |
应用模糊隶属函数法从不同酿酒葡萄品种主根、副根和枝条的半致死温度进行评价, 平均隶属函数度越低其抗寒性越强, 结果如表 5所示。结果表明‘北玫’总体指标抗寒性表现较好, 平均隶属函数度最低, 为0, 抗寒能力强。而‘西拉’平均隶属函数度为1.00, 抗寒能力弱。‘美乐’和‘赤霞珠’平均隶属函数度相近, 分别为0.62和0.55, 为中等抗寒类型品种。按抗寒能力强弱排序为: ‘北玫’ > ‘赤霞珠’ > ‘美乐’ > ‘西拉’。其结果与差热分析结果一致, 表明最终抗寒性排序为‘北玫’ > ‘赤霞珠’ > ‘美乐’ > ‘西拉’。
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表 5 应用模糊隶属函数法基于半致死温度的不同酿酒葡萄品种抗寒性评价 Table 5 Cold resistance evaluation of different grape varieties based on semi-lethal temperature by fuzzy membership function method |
不同酿酒葡萄品种半致死温度与过冷却点、结冰点和过冷却能力的相关性分析如表 6所示。结果表明, 主根的半致死温度与过冷却点有极显著正相关关系, 相关系数为0.996;与结冰点有显著正相关关系, 相关系数为0.969。副根半致死温度与过冷却点有显著正相关关系, 相关系数为0.972;与结冰点有显著性正相关关系, 相关系数为0.954。而枝条的半致死温度与各项指标无显著性相关关系。
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表 6 酿酒葡萄半致死温度(LT50)与抗寒性指标的相关性分析 Table 6 Correlation analysis between semi-lethal temperature (LT50) and cold resistance indexes of wine grape |
不同酿酒葡萄品种1年生枝条含水量‘北玫’最低, 为50.51%; ‘西拉’枝条含水量最高, 为52.33%; ‘赤霞珠’和‘美乐’枝条含水量分别为51.09%和51.93%。除‘北玫’与‘美乐’和‘西拉’直接存在显著性差异外, 其他供试品种间均无显著性差异。
枝条含水量与过冷却点、结冰点及过冷却能力的相关性分析如表 7所示, 枝条含水量与枝条过冷却点有显著正相关关系, 相关关系为0.984。枝条含水量与枝条结冰点有显著正相关关系, 相关关系为0.953。该结论与祁娇娇等[21]的研究结果一致。
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表 7 不同酿酒葡萄品种枝条含水量与抗寒性指标的相关性分析 Table 7 Correlation analysis between water contents and cold resistance indexes of branches of wine grape |
宁夏多处酿酒葡萄基地的地表土温和距地20 cm深、40 cm深的土温有降低趋势, 有些年份距地20 cm深最低土温低于-3.5 ℃的天数有10 d, 葡萄萌芽前过低的土壤温度影响了根系的活动, 进而延迟了葡萄萌芽, 严重影响着葡萄后续的生长发育[25]。基于本文中供试品种抗寒能力主根显著大于副根, 有以下推测:供试葡萄品种根系在遭受冻害时由于主根与副根抗寒性不同, 其副根首先会受到损伤, 部分或全部死亡, 此时根系表现为轻度冻害; 当温度降至副根损伤严重或全部死亡, 主根部分损伤时根系表现为中度冻害; 温度降至主根严重损伤或完全死亡时, 根系表现为严重冻害。本试验中供试品种根系的过冷却点温度范围为-5.2~-2.7 ℃, 此温度范围与王丽雪等[26]研究所得的根系受冻临界温度范围一致。各供试品种不同部位各项指标的抗寒性结果比较一致, 因此可以把-5.2~-2.7 ℃作为这4个酿酒葡萄品种根系越冬冻害的温度参考指标, 对葡萄根系冻害情况进行有效判断, 同时也为葡萄沟栽、科学埋土等防御措施提供理论依据。
半致死温度是判断植物逆境伤害的指标之一[27], 尤其在果树抗寒性上有广泛应用[28]。本试验采用相对电导法与过冷却点、结冰点相结合的方法, 可以有效鉴定酿酒葡萄抗寒性。此次研究结果表明, 主根过冷却点温度和半致死温度相近, 且有极显著的正相关关系; 主根结冰点与半致死温度有显著的正相关关系。副根结冰点与半致死温度有显著的正相关关系。基于以上分析结果表明, 葡萄根系过冷却点和结冰点与半致死温度有显著的正相关关系。而枝条的半致死温度与过冷却点、结冰点均无显著性相关关系且与过冷却点温度范围相差较大, 可能与枝条没有经历冷驯化以及含水率有关, 枝条抗寒性与枝条含水率关系密切, 枝条含水率变化会引起细胞中的自由水与可溶性糖和可溶性蛋白结合, 造成细胞液浓度发生变化且减少细胞间隙中的水分。
此次研究表明, 枝条含水率与枝条过冷却点和结冰点均有显著的正相关关系。由于试验条件本文中供试品种的主根和副根前期处理时没有测定含水率, 在过冷却点和结冰点的测定中由于含水量的不同, 结果会有所差异。因此, 不同部位过冷却点和结冰点的临界含水量值有待进一步研究。
不同酿酒葡萄品种枝条与根系的抗寒能力表现相近, 过冷却点温度从高到低排序, 主根过冷却点依次为: ‘西拉’ > ‘美乐’ > ‘赤霞珠’ > ‘北玫’; 副根过冷却点为: ‘西拉’ > ‘赤霞珠’ > ‘美乐’ > ‘北玫’; 枝条过冷却点为: ‘美乐’ > ‘西拉’ > ‘赤霞珠’ > ‘北玫’。结冰点温度从高到低排序, 主根结冰点为: ‘西拉’ > ‘赤霞珠’ > ‘美乐’ > ‘北玫’; 副根结冰点为: ‘西拉’ > ‘赤霞珠’ > ‘美乐’ > ‘北玫’; 枝条结冰点为: ‘西拉’ > ‘美乐’ > ‘赤霞珠’ > ‘北玫’。对过冷却点、结冰点和过冷却能力应用模糊隶属函数法对供试品种抗寒能力的综合评价结果与对半致死温度应用模糊隶属函数法对供试品种抗寒能力的评价结果完全一致, 可得各供试品种抗寒性由强到弱为: ‘北玫’ > ‘赤霞珠’ > ‘美乐’ > ‘西拉’, 与马小河等[7]、高振等[16]和杨豫等[17]研究结果相近。同时得出供试品种不同部位抗寒性由强到弱为:枝条 > 主根 > 副根, 符合前人的研究结果[29-30]。结果表明: 酿酒葡萄不同品种根系、枝条抗寒能力趋势表现相近, 且根据田间调查, ‘北玫’在宁夏地区不需埋土即可安全过冬, 与本研究中‘北玫’不同部位抗寒能力均较强的结果一致。
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