2021, Vol. 29
2. 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 石家庄 050022
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YUAN Dan1,
ZENG Jiarui1,
YAO Jinzhi1,
HE Xiaodong1,
QIN Shuping1
,
HU Chunsheng2,
ZHOU Shungui1
2. Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022, China
氧化亚氮(N2O)是一种能在大气中长期停留的惰性气体, 有研究发现N2O进入大气后大约需要150年才能被完全分解[1]。除此以外, N2O对大气环境还具有破坏性影响, 对流层的N2O由于具有吸收红外线的能力, 能够减少地表通过大气向外太空的热辐射, 因此N2O被认为是主要的温室气体之一; 而在平流层的N2O可与D电离层的氧原子发生反应生成NO, 并进一步与大气中的O3发生反应从而破坏臭氧层, 导致到达地面的紫外线辐射增强[2]。虽然与另外两种温室气体CO2和CH4相比, 大气中N2O的浓度低, 但由于每个N2O分子的增温潜力是CO2的300倍[3], N2O每增加1倍就会导致全球气温升高0.44 ℃[4], 因此不能忽视N2O的影响力。由于人类活动日渐频繁, 目前大气中N2O浓度已经从工业化前的270 mol∙mol−1上升到316 mol∙mol−1, 并且还在以每年0.25%的速率不断上升[5]。近年来由于人口的增加, 对粮食的需求不断上升, 农业系统中氮肥大量施用导致N2O排放急剧上升。一般来说向土壤每施用100 kg氮肥, 就会有大约1 kg的氮肥以N2O的形式由土壤排放到大气中, 且N2O的排放量随着氮肥投入量的增加呈指数增长[6]。有研究表明2020年我国农业氮肥施用导致的N2O排放是1990年的3~5倍[7]。另外, 越来越多研究发现陆地植物在生长过程中也会释放N2O, 这极有可能是先前未被发现的大气N2O源, 因此对于N2O的源与汇的研究具有重要的意义。本文旨在整合植物排放N2O的相关研究进展, 总结植物排放N2O的潜在机制和关键影响因素, 指出目前植物排放N2O相关研究的薄弱环节并据此提出未来需进一步研究的方向, 为缓解温室气体N2O排放提供新的思路
1 N2O的源与汇全球相关学者在N2O的源与汇方面做了大量研究, 但是大多数研究侧重于农业用地N2O排放的估计和模拟[8-9]以及环境因素对N2O通量的影响机制[10-11], 由于观测方法的制约和N2O排放的时空变异性, 导致目前对全球N2O排放总量的估算精度不高。1999年在日本筑波举行的“大气N2O源汇现状分析国际研讨会”指出: 陆地生态系统中可能存在未被发现的N2O源。因此, 对于N2O新的排放源进行识别并评估将成为未来对N2O研究的重点和前沿。
至今已知的N2O排放源主要有: 海洋、热带温带土壤、森林、草原、耕地、地下水、化石燃料燃烧、生物质燃烧、工业生产等[12]。目前已知土壤产生N2O的机制主要是硝化与反硝化作用。相比于“源”的复杂性和多变性, N2O的“汇”相对较单一。大气中的N2O比较稳定, 平流层的光化学反应是其主要的“汇”, 但也不排除生物对大气N2O的吸收转化。叶欣[13]研究华北平原典型棉花(Gossypium spp.)田、玉米(Zea mays)田、大豆(Glycine max)田和小麦(Triticum aestivum)田土壤及植株N2O通量, 发现3种作物的植株均会从生长期开始吸收N2O直至成熟期。目前关于植物吸收大气中N2O的生理或生物转化过程及其最终产物尚未明确, 这将是未来进一步探索大气N2O汇的研究方向。总之, 现在对大气N2O的各个“源”与“汇”还缺乏准确的估算。
目前对于陆地生态系统中N2O排放的研究主要集中在: 1)典型生态系统N2O的排放通量观测, 如沼泽[14]、河口[15]、农田[16]、人工湿地[17]等; 2)各环境因素对N2O排放的影响, 主要包括土壤类型、pH[18]、温度、外源氮输入[19]等。植物作为陆地生态系统中一个重要组成部分, 不少学者也认识到了其对陆地生态系统N2O排放的潜在影响。加强植物在N2O产生、运输与排放方面的研究, 不仅能够进一步摸清陆地生态系统N2O源, 而且还为减少陆地生态系统N2O排放提供理论依据。关于植物排放N2O的研究始于20世纪90年代, 以后逐年增多: 1990年陈冠雄等[20]通过在植物生长过程中添加硝酸盐和亚硝酸的试验, 首次报道了植物在某些胁迫条件下会释放N2O; 1992年黄国宏等[21]通过测量无菌大豆植株及根、茎、叶、子叶4个不同部位释放N2O的速率, 再一次证明植物本身会释放N2O, 且每个部位释放N2O的速率不同; 2003年Rückauf等[22]通过对德国东北部的芦苇(Phragmites australis)地及裸地进行气体排放量的测试, 发现植被地N2O排放量是裸地的2.6倍; 同年邹建文等[23]通过静态箱气相色谱法对水稻(Oryza sativa)田CO2、CH4和N2O排放进行田间原位测量, 发现生长有水稻的土壤N2O排放量比相同条件下裸土N2O排放量增加了37%; 2007年卢妍等[24]连续3年对三江平原小叶章(Deyeuxia angustifolia)草甸和毛果苔(Carex hebecarpa)草沼泽的N2O排放通量进行测量, 发现植物在不同生长阶段对湿地生态系统N2O排放通量的影响不尽相同。在研究植物释放N2O的机制方面, 早在1986年Dean和Harper用气相色谱-质谱联用法和N同位素法, 证明含有NR组成酶的大豆叶片可以释放15NO3–的还原产物15NO和15N2O, 而不含NR组成酶的大豆叶片则无NO和N2O排放[25]。
这些早期相关研究中提出了两个关于植物排放N2O的理论: 一种理论认为植物只是运输土壤中产生的N2O的通道。2013年Bowatte等[26]用可以隔离地上部与地下部的装置分别研究了新西兰牧场10种常见草种N2O的排放量, 结果发现根部N2O通量比茎部高两个数量级, 由此推断植物所释放出的N2O更倾向是传输土壤中的N2O而非直接由植物叶片产生, 由此推断植物的根部吸收土壤中N2O最终从叶片中释放; 另外试验还证明了不同植物品种释放N2O的排放速率具有显著差异。另一种理论认为植物对NO2–的同化作用是植物释放N2O的来源。2012年Inaba等[27]通过向大豆种子接种大豆根瘤菌, 发现不仅仅是土壤微生物, 大豆根瘤的降解同样会促使大豆幼苗释放N2O; 2018年Lenhart等[28]基于植物排放N2O的双同位素指纹图谱明确指出植物本身是N2O的重要来源。亚硝酸盐的累积对植物生长有毒害作用, 因此植物可能通过“NO2–—NO—N2O”这一生化反应序列将NO2–还原为N2O来保护细胞生长[29]。对于这一猜测, 研究者们通过15N同位素法明确了植物排放的N2O前体源自于NO3–而非NH4+[28, 30]; 另外试验发现提供15N-NO2–时无菌植物也会释放出δ15N-N2O[31]; 此外真核细胞可以通过细胞色素c氧化酶, 将细胞中的15N-NO转化为δ15N-N2O[32-33]。上述研究结果为植物本身产生N2O提供了科学依据。
2 植物运输与产生N2O机制 2.1 土壤-植物系统N2O运输与排放机制在农业生态系统中, 农田土壤是N2O的主要来源, 土壤中产生N2O的主要过程包括: 硝化作用(包括自养硝化和异养硝化)、反硝化作用(包括微生物自养反硝化、微生物异养反硝化和化学反硝化)、硝化细菌反硝化和硝态氮异化还原成铵作用等。植物对土壤N2O的产生与排放也具有重要影响, 其影响方式主要分为两种: 第一种影响途径是植物的生长影响土壤的理化性质、水分含量及通气状况, 从而影响土壤中微生物活性、气体和营养物质的扩散; 第二种影响途径是植物通过自身的通气组织传输土壤中产生的N2O, 或是吸收土壤中溶于水的N2O进入植物体, 再通过蒸腾作用经由植物体排入大气。
植物能够通过改变土壤理化性质而影响土壤微生物的活动, 进而影响土壤中N2O的产生。一方面, 植物的根系生长以及根系分泌物会影响土壤的理化性质, 植物根系与土壤微生物竞争吸收土壤中的NO3–, 从而使土壤反硝化作用受到NO3–的限制[34]; 另一方面植物提供根分泌物、残屑等有机物质经矿化和硝化作用而供给NO3–来促进微生物的反硝化作用。当土壤受到NO3–限制时, 植物根系通过与微生物竞争NO3–, 抑制土壤反硝化作用; 而当土壤中NO3–供应富足时, 植物残屑、凋落物和根基分泌物能提供有机碳源, 植物根系有机物的降解以及根系的呼吸作用消耗土壤中的O2, 给土壤反硝化创造了厌氧条件[35]。土壤中O2含量的高低直接影响了硝化与反硝化作用, 一方面植物根系自身呼吸会消耗土壤中的O2, 根际有机物的分解也需要消耗O2, 因此可以为土壤制造有利于进行反硝化的低氧条件; 另一方面植物能通过蒸腾作用以及气体交换, 影响土壤中O2浓度。研究表明, 根的生长不但消耗O2、NO3–、NH4+和水, 还能改变土壤结构, 分泌有机酸改变根际pH, 并提供有机碳化物刺激微生物活动(图 1)。Firestone等[36]概括了植物根系对土壤的主要影响: 1)为土壤提供碳源; 2)通过呼吸作用消耗土壤中的O2从而形成局部厌氧环境; 3)通过蒸腾作用使根际周围土壤干燥从而增加O2的扩散速率; 4)吸收根际周围活跃的NO3–降低其浓度。
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图 1 土壤-植物系统N2O运输与排放机制 Fig. 1 Mechanisms of N2O transport and emission in soil-plant system |
一般情况下, 土壤N2O的释放是通过各种介质间的浓度梯度进行扩散, 然而在淹水土壤中的N2O则主要通过3种方式扩散到大气中: 1)形成含N2O的气泡, 在水面表层破裂溢出进入大气; 2)随土壤和水之间的浓度梯度扩散进入大气; 3)被植物吸收, 通过植物释放到大气中。在第3种方式中, 植物有两种释放的形式, 植物体通过根系吸收少量溶解在土壤水中的N2O, 运输到地上部再通过浓度梯度释放到大气中[37]; 或直接通过植物自身的通气组织将土壤中的N2O释放到大气中。土壤-植物释放N2O作用在水稻-土壤系统中尤为突出。Mosier等[38]分别在印度Cuttack的水稻田和科罗拉多州Fort Collins的温室进行试验, 测试土壤中的N2和N2O气体, 通过对比确定水稻对N2和N2O从土壤运输到大气的影响, 结果显示水稻植株促进了土壤中N2+N2O的排放, 且种植水稻的土壤中含N气体低于未种植水稻的土壤, 试验虽然直观清晰地展示了水稻在释放N2O方面具有重要作用, 然而试验并没有排除水稻自身具有释放N2O功能的可能性。Yan等[39]在盆栽试验中对比切割到水面以下的水稻、非淹水条件下切割的水稻和完整水稻植株的N2O通量, 发现稻田释放N2O的来源与水分有关, 土壤处于淹水状态时稻田中N2O主要源自于水稻(平均87.3%), 而土壤通气状态下N2O主要源于土壤表层, 只有平均约17.5%来自水稻, 这一试验结果补充了植物输送土壤中N2O的限制条件。植物运输土壤源N2O这一现象除了在水稻-土壤体系中体现出来, 在其他植物中也有类似的情况。Chang等[40]分别以油菜(Brassica napus)和大麦(Hordeum vulgare)作为双子叶和单子叶植物的代表, 测量了向土壤加入15N2O溶液后叶片15N2O的释放量, 发现这两种植物几乎立即释放出15N2O, 试验利用同位素标记法排除了植物自身对N2O排放的影响, 更加准确地证明了大多数植物可以通过根系吸水, 吸收溶解在土壤水中的N2O并经蒸腾过程到达叶面最终释放到大气。
2.2 植物产N2O的机制研究表明植物本身也能产生N2O并排入大气之中, 然而不同科属、形态的植物产生与排放N2O的机制有所不同, 由于植物会吸收土壤中的有机氮、O2和有机质进行正常的生殖生长与营养生长, 不同植物的生长会对与土壤氮相关功能微生物的活性有不同的影响, 从而影响土壤N2O的释放。一般认为植物种植密度、植物品种[41]、生长时期和生长环境, 都会影响植物N2O的排放。谢文霞等[42]对比研究了秋冬季胶州湾大沽河口受潮汐影响的芦苇湿地和潮上带常年无积水杂草湿地N2O排放通量, 结果发现芦苇湿地N2O排放通量远远高于杂草湿地, 说明不同的植物在不同生长环境下释放N2O的能力不同; 刘实[43]研究了4种温带森林N2O的排放通量, 发现红松(Pinus koraiensis)林、落叶松(Larix gmelinii)林、蒙古栎(Quercus mongolica)林和硬阔叶林的N2O排放通量分别为(19.3±5.1) μg∙m−2∙h−1、(11.5±2.5) μg∙m−2∙h−1、(16.4±4.0) μg∙m−2∙h−1和(14.4±5.4) μg∙m−2∙h−1, 有较明显的差异。说明即使在相差无几的生长环境中不同的植物具有不同的N2O释放能力; 于克伟等[44]在田间自然条件下对大豆植株N2O通量进行检测, 结果发现大豆植株的N2O平均排放通量为17.54 μg∙m−2∙h−1, 占大豆田总N2O排放通量的47%。
在自然环境中, 植物并非独立存在, 它是微生物的重要栖息地, 在植物体内、体外均存在大量微生物。根据最新的植物全基因组的定义“微生物细胞和植物细胞组成的共生体”[45], 与植物相关的微生物也应该计入植物N2O排放的总量中。豆科植物的根瘤是植物根系的一个特殊系统, 研究发现大豆的N2O排放不仅是根际微生物的作用, 同时也依赖于慢生根瘤菌[27]。杨兰芳等[46]通过盆栽试验分别研究对比了种植大豆和玉米的土壤与裸土的N2O排放通量, 发现种植大豆的土壤总N2O排放量是裸土的5.9倍, 而裸土总N2O排放量是种植玉米土壤的13.5倍, 两组试验都只施加了1次基肥, 且大豆的基肥只有玉米的1/6, 这些结果表明: 大豆生长过程中, 不仅土壤的反硝化作用会释放N2O, 大豆的根系及根瘤也是N2O排放的来源。还有研究表明: 种植大豆的农田土壤每年排放N2O的范围为0.34~ 4.6 kg(N)∙hm−2[47], 同时根瘤中的活体根瘤菌也能通过硝化作用生成N2O[48], 由此可见大豆的共生固氮可能是大气N2O的来源之一。
除了大豆根瘤以外, 其他与植物共生的微生物也会影响植物释放N2O。Bowatte等[49]证明广泛存在于牧草叶上的氨氧化细菌(AOB)可能是一种未识别的N2O源, 它能将0.02%~0.42%的NH3转化为N2O, 这是首次报道植物体外微生物对植物N2O排放的影响。植物细胞中NO2–的浓度水平对植物释放N2O具有至关重要的影响[50], 然而还没有试验结果证明植物体内存在完整的NO2–还原途径。Smart等[30]研究了12株小麦植株在光照条件下N2O通量变化规律, 发现叶片排放的N2O主要为叶片硝酸盐同化作用产生的N2O, 而不是来自根系表面微生物产生并通过植物蒸腾作用运输到大气。在植物细胞内, NO3–通过硝酸盐还原酶(NR)和亚硝酸盐还原酶(Nir)还原成NO, 但是一般认为植物细胞中缺乏将NO还原为N2O的能力, 有证据表明在植物体内没有发现编码NO还原酶(NOR)的相关基因, 但是试验发现烟草(Nicotiana tabacum)BY2细胞在转染了真菌nor基因(P450-nor)后, N2O排放速率是野生型烟草的59倍[51]。早期有研究发现小麦叶片可以将NO2–转化为N2释放[52], 这表明植物共生的微生物可能具有将NO还原为N2O的功能。因此目前有学者猜测植物内生菌或者体表微生物能利用自身的NO还原酶帮助植物建立从NO到N2O的还原途径。Sessitsch等[53]通过对水稻的根与茎相关微生物进行宏基因组分析发现: 内生菌可能参与了植物体内的氮循环过程; Wang等[54]在水稻种子接种反硝化微生物后发现, 接种后的水稻植株在生物量与氮素利用效率方面均高于不接种水稻植株; Sun等[55]研究发现, 田间大豆苗的N2O排放通量明显高于无菌大豆苗和裸土, 另外, 大豆幼苗N2O排放量与细菌NO还原酶编码基因的丰度显著正相关。
目前关于植物共生微生物产N2O的研究较多, 然而植物自身是否能作为N2O的产生来源？针对此问题, 学者们也进行了一些研究。Hakata等[31]利用15N-NO3–标记法对17个植物群类进行研究, 发现植物可将标记硝酸盐转化为N2O, 并且每个植物种类释放N2O的能力也不同, 例如木槿(Hibiscus syriacus)N2O排放量是烟草的58倍。而后Lenhart等[28]进一步用双同位素指纹图谱建立了植物N2O排放与CO2释放速率的关系, 发现植物产N2O的过程可能还与植物光合作用有关。此外, 研究还发现在无菌培养的植物和藻类中添加15N-NO2–时, 也能产生15N2O[31, 51, 54]。早期Brudvig等[32]研究了NO与氧化型和还原型细胞色素c氧化酶的反应, 提出了细胞色素c氧化酶的还原机制; 近年Burlacot等[33]证明了莱茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)可以利用光合电子将NO还原为N2O, 并发现黄素二铁蛋白(FLVs)在光照下有助于NO的还原, 而细胞色素P450 (CYP55)则在黑暗中起到还原NO的作用。NO作为一种信号分子能在真核细胞中产生, 低氧或厌氧环境中植物根系吸收NO3–后在细胞质中被硝酸盐还原酶(NR)还原为NO2–[56], 再由与叶绿体中的转运蛋白运送到线粒体中, 通过各种电子传递链进一步还原为NO[57], 随后通过真核细胞的细胞色素c氧化酶转化为N2O[32]。由此推测, 在低氧条件下植物线粒体可能是N2O的产生场所, 并且产生过程可能是“NO3–—NO2—NO—N2O”。Plouviez等[58]的试验也进一步说明了莱茵衣藻还原N2O的机制, NO3–作为正常生理条件下氮素的来源, 在细胞质中被硝酸盐还原酶(NR)还原成NO2–; 当细胞质中的NO2–浓度较低时, 被硝酸盐还原酶-酰胺肟还原组分双酶系统(NR-NOFNir)还原为NO, 而当细胞质中的NO2–较高时, 则由细胞色素c (COX)将其还原为NO; 最后被一氧化氮还原酶(NOR)还原为N2O(图 2)。有科学家推测: 高浓度的NO具有毒性, 会威胁植物生长健康, 因此推测植物线粒体将NO转化为N2O是为了保护植物细胞完整性[59], 然而至今这一推论仍然有待证实。
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图 2 植物N2O形成机制 Fig. 2 Mechanisms of N2O formation of plants tissues |
一直以来, 大量的研究都集中在施肥对土壤排放N2O的影响[60], 不论是氮肥的种类(有机肥或化学氮肥)、肥料类型(硝态氮肥或是铵态氮肥、长效肥料或速效肥料), 还是施肥用量都显著影响N2O的排放。施肥是外源氮输入的一个重要途径, 影响着整个氮循环, 氮肥的施用不仅会直接影响土壤硝化与反硝化过程, 同时也影响植物对于氮素的转化。利用15N标记示踪法发现, 硝态氮, 而非铵态氮, 是植物生成N2O的前体[61]。李楠等[62]发现不同施肥量对春小麦释放N2O有不同的影响, 过量施肥会导致小麦N2O排放速率的增加。陈欣等[63]发现大豆和玉米幼苗均可以通过自身释放N2O, 导致自身植物体内N元素下降, 且N2O的排放与所施用肥料的N、P含量有关。过量的N元素和光照不足会导致植物体内NO3–-N含量上升、N2O排放增加; P的供给和光照条件的改善则会明显降低植物体内NO3–-N含量, 减少N2O的排放。因此, 植物体内可能存在一种N代谢途径进行植物自身生理调节, 然而这一途径还没有明确的证据支持。因此N、P等元素在植物体内的化学计量学特征可能也将是植物排放N2O的一个重要影响因素。
3.2 温度和光照对植物排放N2O的影响早期研究发现温度作为重要的环境因子之一, 不仅会影响植物器官生产N2O过程, 还会影响N2O的传输速率[64]。杨思河等[65]研究发现沙松(Abies holophylla)针叶在相同光照条件下, 温度由15 ℃上升到25 ℃时, N2O排放略有增加。最新试验结果显示, 植物枝叶排放N2O受温度的影响, 在植物适宜温度内(25~35 ℃)植物释放N2O的量随温度上升而上升, 在35 ℃时植物释放N2O的量最多[66]。
植物的光合作用是植物维持生命、进行生化反应的原动力, 植物光合作用与光强和CO2浓度有着密切的关系, 光照的变化也会影响到植物释放N2O。陈冠雄等[67]研究结果发现, 植物排放N2O的能力受到光强和CO2的影响, 光照弱、CO2浓度低则N2O排放量高; 光照强、CO2浓度高则N2O排放量低, 甚至会倒吸大气中的N2O。Burlacot等[33]证明了绿藻(Chlamydomonas reinhardtii)可以通过光合电子传递将NO还原为N2O。张秀君[68]试验发现, 阳生树木水曲柳(Fraxinus mandshurica)、红松、赤杨(Alnus japonica)与阴生树木椴树(Tilia tuan)原位及离体枝叶的N2O释放对光的反应不同, 强光会促进椴木排放N2O, 弱光条件下椴木排放的N2O明显减少, 甚至还会从大气中吸收N2O。Schützenmeister等[69]试验发现光照条件下山毛榉(Fagus longipetiolata)和白蜡(Fraxinus chinensis)树释放的N2O通量明显低于暗条件, 平均N2O通量分别降低34%和65%, 说明光合作用可能与植物氮代谢有关; 试验还发现在光照条件下白蜡树地上部N2O的释放量有明显下降, 因此推测光合效应主要作用在植物地上部[69]。
关于植物排放N2O的光调节模式, 陈冠雄等[67]认为: 在强光条件下植物光合作用提供足够的碳架和还原力, 将吸收的NO3–同化还原为NH3用于氨基酸蛋白质的合成, 因此N2O排放量减少甚至会出现吸收大气中N2O的现象; 而在弱光条件下, 光合作用强度下降, 植物体的C和N不平衡造成了NO3–和NO2–的积累, 异化还原作用加强, 以清除过量的NO3–和NO2–对于植物的毒害, 因此会导致植物N2O排放增加(图 3)。
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图 3 植物排放N2O光调节模式示意图 Fig. 3 Schematic diagrams of light regulation mode for N2O emission from plant |
一般认为植物N2O的排放量与植物种类、生长阶段、所处环境等有密切联系。就同一种植物而言, 不同生长阶段释放N2O的能力不同。李楠等[62]研究了大豆、春小麦和谷子(Setaria italica)3种作物在各自不同生育期的N2O释放速率, 发现3种作物虽然排放N2O的速率不同, 但是具有相同的排放规律: 在生长发育的前期逐渐增加, 至开花期前后达到高峰, 然后迅速下降。叶欣[13]试验结果与此相似: 棉花、大豆、小麦3种作物均在幼苗期出现释放N2O的现象, 随着作物的生长甚至出现作物吸收N2O的现象直至成熟期。杨兰芳等[46]研究发现大豆生长旺盛时期, N2O的排放量低于成熟期和衰老期, 这表明大豆在生长期较少释放或倒吸N2O, 而在成熟衰老期则会释放N2O; 并且该试验还发现大豆生命周期中总N2O排放量的93%都在大豆生长的成熟期与衰老期。
早期试验中就已经发现植物不同器官或组织释放N2O的能力有所不同。1986年Dean等[25]发现在大豆叶片中能产生N2O。1990年陈冠雄等[20]分别对未除菌、根表除菌、紫外线全株灭菌的大豆进行N2O排放速率检测, 发现细菌对N2O排放速率影响不大, 甚至紫外线灭菌的大豆植株产生的N2O更多, 由此初步证明了植物器官会产生N2O。1992年黄国宏等[21]对大豆不同器官进行N2O排放量测定, 发现大豆各器官N2O排放速率排序为: 茎 > 根 > 叶 > 整株 > 根瘤。1995年杨思河等[65]研究了红松、落叶松不同部位释放N2O的通量, 试验发现叶片排放N2O的通量最高。
4 结论近些年来关于植物排放N2O的研究越来越多, 目前的研究已经证明植物是大气N2O的重要排放源之一。但是大部分有关植物排放N2O的数据都是在实验室控制条件下测得, 仍缺乏在自然状态下植物对大气N2O排放贡献的田间原位观测数据。尽管目前同位素示踪法、无菌育苗法在植物N2O排放试验中普遍应用, 但是由于植物自身结构的复杂性与种类多样性, 另外植物体表与体内还存在大量微生物, 因此植物排放N2O的具体部位(或器官)还不明确, 植物产生、运输与排放N2O的机制尚待进一步探究, 植物体内是否存在一个完整的反硝化途径也一直存在争议。
未来有关植物排放N2O的研究在以下几个方面有待加强: 第一, 要探明不同种类植物排放N2O的贡献, 少量研究表明不同植物释放N2O的速率有明显差异, 但已有的研究大多都是农作物或草甸植被, 关于覆盖地球陆地表面的主要植被类型, 如乔木、草地等的N2O排放通量还鲜有报道, 因此需要加强田间原位观测典型陆地植物在不同生长时期的N2O排放变化规律, 这将有助于正确估算全球植物源N2O排放通量。第二, 要深入研究植物本身在N2O产生、运输与排放方面的相关机制以及在强光条件下植物吸收大气中N2O的机制及其产物。植物排放N2O的过程不是一个单一的过程, 而是包括光合作用、氮同化作用与蒸腾作用等在内的一系列复杂过程的综合结果, 明确这些过程对植物N2O排放的影响机制将有助于调控植物源N2O排放。第三, 全球环境变化与植物的N2O排放相互作用, 植物释放或吸收的气体会引起环境的变化; 同时, 环境的变化也会影响植物自身的生长从而进一步影响其释放的气体。因此要深入研究植物释放N2O的途径及影响因素, 势必要结合大气中CO2浓度变化以及大气氮沉降的研究, 这都可能是影响植物释放N2O的影响因素。最后要加强植物体表及体内内生菌在植物产生N2O过程中的贡献及作用机制方面的研究。
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