2021, Vol. 29
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NIE Shoujun,
GAO Shiwei,
LIU Qing,
LIU Yuqiang,
CHANG Huilin,
MA Cheng,
TANG Ming,
XUE Yinghui,
BAI Rui
黑龙江稻作区是中国最北部的寒地稻作区, 也是优质粳米生态区, 具有明显的生态特殊性[1]。黑龙江省寒地稻作区属大陆型季风气候区, 年平均气温由北向南为-5~4 ℃, 全省≥10 ℃积温为1900~ 2800 ℃, 无霜冻期平均100~150 d。寒地稻作区适于光温钝感性早熟品种栽培。该地区水稻种植南北跨越7个纬度、5个积温带[2], 水稻生产主要分布在≥10 ℃积温为2100~2800 ℃的第1至第4积温带耕作地区[3], 水稻品种生物特性表达具有极强的生态环境选择性, 选育品种的生态适应性将直接影响其推广应用效果。作为黑龙江主要粮食作物的水稻(Oryza sativa), 2018年种植面积378万hm2, 约占全国粳稻总种植面积50%, 约占全国总面积的12.5%, 水稻总产量2018年达2685.5万t, 约占全国水稻总产量的12.7%, 在粮食生产和保障国家粮食安全方面起到了举足轻重的作用[4]。据统计, 黑龙江省2000— 2018年育成292个水稻品种[5], 这些品种在产量、品质、抗逆性等方面均有较大突破, 形成了具有寒地特色的水稻种质资源群体。新品种的选育和应用为黑龙江水稻单产提高、总产持续增加、综合生产能力稳定提升做出了突出贡献[1], 是粮食安全生产的战略保障[6], 也是关系国计民生的重大战略性课题[7]。为此, 在黑龙江寒地粳稻主产区, 进一步发挥品种增产潜力, 开展适应寒地稻作生态区种植的优质、高产、多抗水稻新品种选育工作, 是促进黑龙江稻农增收、稻米产业发展和国家粮食安全的关键环节。
目前, 从我国作物育种的效率和效果看, 杂交育种依旧是主流方法[8]。据统计, 黑龙江2000—2018年育成的292个水稻品种中, 采用杂交方法育成278个, 占95.2%[6]。杂交育种过程中的杂交后代选择是最重要环节之一, 其方法恰当与否将直接影响新品种选育效果。目前, 杂交育种后代选择主要采用系谱法、混合法和集团混合法等[1], 这些方法多采用如施肥、栽培密度、灌溉水温、病害诱发等与田间种植条件相对一致, 没有全面考虑环境与遗传变异间协同关系, 更没有考虑试验种植环境变化对水稻杂交后代定向环境选择作用的影响。目前应用最广泛的综合评价方法是隶属函数法、主成分分析法和聚类分析法。此外, 模糊综合评价法、DTOPSIS和灰色关联分析等方法在作物品种选育中也有所应用。总体来看, 现有的评价研究仍存在一定不足, 相对缺乏从产量、品质、抗性等多维度、全面性评价[9]。关于水稻杂交育种后代综合评价也仅限于常态环境条件下对育种目标[10-11]及产量、品质、抗逆等[12-15]某个方面研究, 或者在特定环境下对低温胁迫[16-17]、倒伏[18]、施肥[19-20]、稻瘟病[21]等某个方面研究。
压力-状态-响应模型(简称PSR模型)是由经济合作开发组织与联合国环境规划署提出的一项反映可持续发展的理论概念模型[22-23]。目前, 该模型已被广泛应用在土地质量评价[24-25]、生态安全评价[26]、水资源安全评价[27]、畜牧业系统评估[28]、海洋生物多样性评价[29]等领域研究, 并取得显著成效。PSR模型以因果关系为基础, 分析系统内在因果关系, 明确系统因素相互影响的因果链, 进而介入针对性的调控措施, 实现系统的可持续性。水稻杂交育种后代选择是一个环境影响、遗传表达和育种家决策相互关联的动态系统, 属于新品种选育可持续发展框架内容。然而在寒地稻作区, 人为设计环境压力条件, 综合客观评价杂交育种后代, 并对其行为进行有效管理和系统决策的研究与实践, 却鲜见报道。因此, 本研究立足寒地水稻育种实践需要, 利用PSR理论模型作为粳稻杂交后代选择评价的理论基础, 构建简明、实用和可操作的压力设计-状态表达-响应决策黑龙江粳稻杂交育种后代选择模式, 客观准确高效地选择优良粳稻杂交后代, 借此完善黑龙江粳稻杂交后代选择理论与方法, 为加快寒地优质、高产、多抗、广适水稻新品种选育提供有益参考和技术依据。
1 思路与方法 1.1 构建寒地粳稻杂交后代选择PSR概念模型本着以压力为依据、性状为反映、响应为决策的可持续发展理念, 创制寒地粳稻杂交后代选择PSR概念模型(图 1)。
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图 1 黑龙江粳稻杂交后代选择的压力-状态-响应(PSR)概念模型 Fig. 1 Pressure-state-response (PRS) conceptual model for selection of hybrid progenies of Japonica rice in Heilongjiang Province |
采用动态评价指标体系, 按照杂交育种系谱法开展寒地水稻杂交后代各世代(F2-Fn代)材料的选择处理, 即根据杂交F2-Fn代性状遗传力特点, 设计人为压力环境, 采集性状考核指标, 执行管理决策措施。
1.2.1 评价指标种植环境设计设两种种植环境, 分别为农民习惯种植环境条件(当地水稻种植生产过程中通常采用的田间管理方法)和优化种植环境条件(人为设计的利于杂交育种后代不良性状充分表达的田间管理方法)。
1.2.2 性状指标采集根据杂交各世代性状遗传特性与实践经验, 设定产量、品质及抗逆性性状考核指标, 并对其进行田间调查记录和室内考种分析等工作。
1.2.3 管理决策执行根据育种目标和种植方案, 对杂交育种后代选择的育种实践和田间管理执行情况采用专家打分方式进行评定。
1.3 建立寒地粳稻杂交后代选择PSR评价体系本着科学优化、动态实用、系统有效、简明准确和可操作等指标体系构建原则, 建立集目标层、准则层、指标层3个项目层为一体的寒地粳稻杂交后代选择PSR评价指标体系, 设定目标层为寒地粳稻杂交育种后代选择的PSR评价指标体系, 准则层分为压力、状态和响应3组, 指标层包括但不限于产量、胶稠度和直链淀粉等指标。
1.3.1 准则层评价指标压力是指人为设定种植环境, 有利于产量增加、品质提高和抗逆性增强等农艺性状表达的为正向压力设计, 反之为负向压力设计。状态是指水稻生长过程中各表型性状的数据表达。响应是指育种者对育种实施过程中的决策管理措施。
1.3.2 指标层评价指标压力指标是指通过灌溉水温度、化肥施用量、穗颈瘟发病指数和种植密度等量化指标调整, 人为设定生态压力环境。状态指标是指倒伏级别、产量、胶稠度、直链淀粉、整精米率、穗颈瘟发病指数、分蘖力等k个考核性状。响应指标是指育种实践中, 对杂交后代材料入选率及田间管理、调查考种完成程度等量化指标的评定。
1.4 寒地粳稻杂交后代性状指标数据来源在相应的试验环境条件下种植杂交各世代材料, 并进行田间调查和室内考种, 对各状态指标数据进行采集汇总。根据评价指标体系设定内容, 按照黑龙江省种子管理局《水稻田间调查标准与技术规程》和中华人民共和国国家标准《优质稻谷》(GB/T 17891—2017)等有关方法和标准, 对杂交各世代产量、品质和抗逆等性状进行田间鉴定与室内考种数据的采集汇总。
1.5 计算寒地粳稻杂交后代指标综合指数而采用熵权法[30-31]与功效评分法[32]相组合的综合指数分析方法, 对杂交后代产量、品质、抗逆等多维度性状指标进行计算, 以避免主观误差, 达到全面客观科学反映各类信息的目的。
假设给定了m个评价对象, k个评价指标, 评价各指标原始数据矩阵可表示为(1)式, 标准化数据计算如式(2), 确定标准化数据P:
| $X = {\{ {x_{ij}}\} _{m \times n}}\;\;\;\;(i = 1, 2, 3, \cdots , m;\;j = 1, 2, 3, \cdots , k)$ | (1) |
式中:
| ${P_{ij}} = \frac{{{x_{ij}}}}{{\sum\limits_{i = 1}^n {{x_{xj}}} }}$ | (2) |
式中:
| $P = {({p_{ij}})_{m \times k}}\;\;\;\;(i = 1, 2, 3, \cdots , m;\;j = 1, 2, 3, \cdots , k)$ | (3) |
式中: pij表示第i个评价对象第j个标准化后指标值。
评价指标的信息熵可表示为式(4):
| ${e_j} = - \frac{{\sum\limits_{i = 1}^m {{p_{ij}} \times \ln {p_{ij}}} }}{{\ln m}}$ | (4) |
式中: ej表示第j个指标的信息熵。
采用式(5)计算各指标的权重, 即熵权(wj)。可表示为:
| ${w_j} = \frac{{1 - {e_j}}}{{n - \sum\limits_{j = 1}^n {{e_j}} }}$ | (5) |
采用式(6)(指标均为正效益)和式(7)(指标均为负效益)计算各指标隶属函数系数值, 从而确定功效矩阵B。
| ${b_{ij}} = \frac{{{x_{ij}} - \min \{ {x_{ij}}\} }}{{\max \{ {x_{ij}}\} - \min \{ {x_{ij}}\} }}$ | (6) |
| ${b_{ij}} = \frac{{\max \{ {x_{ij}}\} - {x_{ij}}}}{{\max \{ {x_{ij}}\} - \min \{ {x_{ij}}\} }}$ | (7) |
| $B = {\{ {b_{ij}}\} _{m \times k}}\;\;\;\;(i = 1, 2, 3, \cdots , m;\;j = 1, 2, 3, \cdots , k)$ | (8) |
式中: bij表示第i个评价对象第j个指标功效价值系数值。
功效综合指数计算公式为:
| ${\rm{C}}{{\rm{I}}_i} = \sum\limits_{j = 1}^n {{W_j} \times {b_{ij}}} $ | (9) |
式中: CIi表示第i个评价对象的综合指数值。
利用MATLAB (R2017a)软件编辑源代码, 对原始数据根据式(1)至式(9)次序进行熵权权重和功效综合指数值计算, 按照计算结果对各世代入选材料进行排序选择。根据综合指数值大小, 筛选优良杂交后代材料, 综合指数值越大的杂交育种后代综合性状越优良, 反之亦然。据此对供试杂交后代进行选择与鉴定, 最终筛选出综合性状优良的苗头品系进行品种审定。
2 试验与验证 2.1 试验区概况试验设于松嫩平原腹地黑龙江省绥化市北林区秦家镇试验区。该区域是黑龙江省知名“老”稻区, 主要以水稻种植为主, 稻瘟病发生较重。常年≥10 ℃积温2500~2700 ℃。平均降水量483 mm, 有呼兰河水系, 水资源丰富。土壤为碳酸盐草甸黑土, pH 6.9, 含有机质37.7 g·kg-1、全氮24 g·kg-1、全磷0.5 g·kg-1、全钾20.6 g·kg-1、碱解氮162.4 mg·kg-1、速效磷16.5 g·kg-1、速效钾156.84 mg·kg-1。
2.2 试验设计 2.2.1 试验材料供试材料为‘绥粳18’水稻品种2002—2010年的F2、F3、F4、F5、F6、F7及鉴定第1年、第2年、第3年共9个世代的杂交后代单株或株系群体。‘绥粳18’水稻品种是本课题组选育并于2014年通过黑龙江省品种审定委员会审定, 2015—2019年累计推广275万hm2, 2018年种植68.2万hm2, 是全国推广面积最大常规水稻品种, 获2018年度黑龙江省科技进步一等奖。
2.2.2 田间设计1) 田间施肥方法。采用农民习惯施肥管理(FFP: famers fertilization practice)和利于育种选择的优化施肥管理(OFP: optimal fertilization practice)。化肥为尿素(含N46%)、磷酸二铵(含P2O5 46%, 含N 18%)和硫酸钾(含K2O 33%)。FFP: 施纯N 150 kg·hm-2、P2O5 60 kg·hm-2、K2O 50 kg·hm-2, 氮肥40%作基肥, 60%作追肥, 磷、钾肥全部作基肥施入。OFP: 氮肥较FFP增加10%, 即施纯N 165 kg·hm-2, P2O5量不变, 不施钾肥, 其他管理同FFP。
2) 田间种植密度。采用农民习惯密度管理(FDP: famers densities practice)和利于育种选择的优化密度管理(ODP: optimal densities practice)。FDP: 25穴·m-2 (30 cm×13.2 cm), 每穴3株; ODP: 38穴·m-2 (26.3 cm×10 cm), 每穴1株。
3) 田间灌溉采用农民习惯水灌溉管理(FWP: famers water irrigation practice)和利于育种选择的优化水灌溉管理(OWP: otimal water irrigation practice)。FWP: 水稻生育期全部利用自然水正常灌溉, 幼穗分化期至始穗抽出期水温一般在24 ℃左右; OWP: 水稻幼穗分化期起用17~18 ℃水灌溉到始穗抽出期(约20 d左右, 每天6: 00—17: 50, 水深25 cm左右), 其他时期同FWP相同。
4) 田间稻瘟病管理。采用农民习惯稻瘟病管理(FRP: famers rice blast practice)和利于育种选择的优化稻瘟病管理(ORP: optimal rice blast practice)方法。FRP: 稻瘟病易发期采用药剂预防措施, 穗颈瘟发病指数为1级以下; ORP: 不采用任何药剂预防, 同时将试验区四周栽插感病品种‘伊79-5’, 并对其喷洒含量为1×105个·mL-1的诱病混合菌种孢子悬浮液。
5) 各世代材料田间种植方案。F2代, 共种植24个株系, 每株系200株(4行, 行长5 m), 单株插秧, 田间采用OFP+ODP+ORP+FWP管理方法。F3、F4、F5和F6代, 按株系种植, 共482个株系, 每株系80株(2行, 行长4 m), 单株插秧, 分别采用OFP+ ODP+ORP+FWP、OFP+ODP+ORP+OWP、OFP+ ODP+ORP+OWP和ODP+ORP+OWP+OFP田间管理方法。F7代共43个株系, 按株系种植, 每株系500株(4行, 行长10 m), 采用ORP+OWP+FDP+FFP田间管理方法。鉴定第1年、第2年和第3年, 按株系混种, 小面积种植鉴定, 20行, 行长15 m, 每穴3株, 分别采用ORP+OWP+ODP+OFP、ORP+OWP+ ODP+OFP和FFP+FWP+FDP+FRP田间管理方法。
2.3 评价体系 2.3.1 评价指标结合寒地稻作区特点和育种实践经验, 构建了黑龙江粳稻杂交后代选择评价体系, 如表 1所示。目标层为寒地粳稻育种杂交后代材料选择, 准则层为压力、状态和响应准则, 指标层选取18个指标, 其中压力指标4个, 状态指标11个, 响应指标3个。
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表 1 黑龙江粳稻育种杂交后代选择的压力-状态-响应(PSR)评价指标体系 Table 1 Pressure-state-response (PSR) evaluation index system for breeding hybrid offspring of Japonica rice in Heilongjiang Province |
1) 状态指标测定。F2代田间主要选择单株, 以后各世代首先选择优良株系, 然后从优良株系中选择优良单株。测定指标有: 活动积温, 以2500 ℃为基准(‘绥粳10’水稻品种成熟活动积温2500 ℃), 比‘绥粳10’成熟晚或早1 d, 则活动积温则±25 ℃; 千粒重, 以g表示的1000稻谷充实籽粒的重量; 分蘖力, 按照分蘖力=(高峰苗-基本苗)/基本苗计算; 产量, F2、F3、F4、F5、F6、F7考种单株穗粒重, 鉴定第1年、第2年、第3年测定小区实收稻谷产量, 并折算成14%标准含水量的产量; 倒伏, 包括倒伏率和倾斜角度, 其中倒伏率是指倒伏面积占群体的百分率, 倾斜角度分为1级(61°~90°)、2级(46°~60°)、3级(40°~45°)、4级(39°~0°); 空壳率, 单株秕籽粒占单株籽数总数的百分率; 穗颈瘟, 采用1996年国际水稻研究所发布的《Standard Evaluation System for Rice》评价体系, 按穗颈瘟发病面积百分率计算, 分为0级(无病)、1级(< 5%)、3级(5.1%~15%)、5级(15.1%~30%)、7级(30.1%~50%)、9级≥50.1%); 根据GB/T 17891—1999《优质稻谷》国家标准测定稻米品质, 使用浙江托普JMNJ食味测定直链淀粉、胶稠度, 浙江托普TP-JLG砻谷机和德安特ES-E120A分析天平测定糙米率, 浙江托普LTJM精米机和佩克昂PMWT外观品质测定仪测定整精米率。
2) 响应指标测定。包括: 后代材料入选率, 入选单株或株系占当年种植单株或株系百分率, 即通过育种家田间调查进行初步选择, 然后运用功效综合分析法对初选单株或株系的田间和室内考种数据进行计算分析, 根据功效综合分值或位次, 最终确定入选单株或株系; 田间管理完成程度, 实施完成田间种植要求的情况, 按专家打分分为优良(90~100分)、良好(80~89分)、良(60~79分)、差(50分以下); 调查考种完成程度, 对状态指标完整度、准确性的测定完成情况, 按专家打分分为优良(90~100分)、良好(80~89分)、良(60~79分)、差(50分以下)。
2.3.3 数据来源与处理本研究数据来源主要是2002—2010年试验地田间管理和田间调查、室内考种及育种家打分的数据记录, 按照1.5评价流程进行数据处理。数据计算利用MATLAB (R2017a)软件完成。
3 结果与分析 3.1 评价指标体系统计分析水稻品种‘绥粳18’选育, F2-F7和鉴定1~3年共9个世代的杂交后代受遗传特性和田间设计压力环境互作影响, 产量、品质、抗病、耐冷、倒伏等特征获得充分表达。育种家通过田间选择, 初步确定入选单株或株系。设定倒伏级别(X5)、直链淀粉(X9)、穗颈瘟(X11)和空壳率(X13)指标性状为负效益, 活动积温(X6)、产量(X7)、胶稠度(X8)、整精米率(X10)、千粒重(X12)、糙米率(X14)和分蘖力(X15)指标性状为正效益, 综合公式(1)-(7), 计算初选单株或株系状态指标(S)权重值(表 2)和功效综合分值(表 3), 根据功效综合分值或位次最终确定入选单株或株系(由于篇幅所限, 仅列出F2-F6入选前5和后5位数据, F7仅列出决选数据), 获得响应指标(R)后代材料入选率(X16)。同时, 根据专家综合打分, 获得田间管理程度(X17)和调查考种程度(X18)分值。
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表 2 ‘绥粳18’水稻选育过程中F2-F7及鉴定第1~3年杂交后代的11个评价指标权重值 Table 2 Weights of 11 evaluation indicators of hybrid offspring materials of F2-F7 and the first to third years of appraisal during breeding and selection of rice cultivar 'Suijing 18' |
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表 3 ‘绥粳18’水稻选育过程中F2-F7及鉴定第1~3年杂交后代材料功效综合指数与排序 Table 3 Comprehensive indexes and ranking of the hybrid offspring materials of F2-F7 and the first to third years of appraisal of during breeding and selection of rice cultivar 'Suijing 18' |
田间种植和田间选择过程中, F2代田间共种植4800株, 田间选择单株498个; F3代田间种植266个株系21 280个单株, 田间选择30个株系134个单株; F4代田间种植100个株系8000个单株, 田间选择24个株系113个单株; F5代田间种植57个株系4560个单株, 田间选择20个株系98个单株; F6代田间种植59个株系4720个单株, 田间选择20个株系90个单株; F7代田间种植43个株系21 500个单株, 田间选择4个株系400个单株(剩余单株混收); 参加鉴定材料共10个杂交组合, 每个组合2个株系, 活动积温2450 ℃左右, 生育期相近, 每个株系进行田间调查并选取10个单株进行室内考种, 鉴定1~3年田间选择无淘汰。根据专家综合打分, F2、F3田间管理和调查考种完成程度分值分别为95分、95分, F4-F7和鉴定1~3年田间管理和调查考种完成程度分值分别为95分、97分。
从表 2可知, F2-F7和鉴定第1~3年9个世代杂交后代均表现出穗颈瘟(X11)权重值最大, 分别为0.5047、0.6929、0.7530、0.7229、0.7778、0.8482、0.7969、0.8481和0.8463, 均占各世代总权重的50%以上, 且呈现出随世代增加而增大趋势, 说明穗颈瘟对杂交后代材料综合性状影响最大, 穗瘟病诱发压力对淘汰F2-F7代不抗病杂交后代材料有主导影响, 无穗瘟病诱发压力对鉴定1~3年综合优良性状正向表达也具有主导作用, 穗颈瘟测定是杂交后代选择过程中最重要衡量指标。其次是倒伏级别(X5), 权重值分别为0.2575、0.1845、0.1537、0.1782、0.1551、0.1053、0.1499、0.1126和0.1124, 其中F2代权重值最大, 其他世代权重值虽有波动但总体呈下降趋势, 说明大量不抗倒伏材料经过F2代施肥和密度压力影响被淘汰后, 其他世代抗倒伏材料选择也是较重要衡量指标。再次是空壳率(X13), 权重值分别为0.1573、0.0630、0.0493、0.0473、0.0387、0.0290、0.0407、0.0269和0.0260, 其中F2代权重值最大, 且与其他世代权重值差距较大, 并呈现出随世代增加而下降趋势, 说明F2代施肥和密度等压力条件对结实率敏感的材料影响较大。F2-F6代权重值后3位是糙米率(X14)、千粒重(X12)和活动积温(X6), F7代是糙米率(X14)、千粒重(X12)和产量(X7), 鉴定1~3年权重值后3位是千粒重(X12)、活动积温(X6)和直链淀粉(X9), 表现出这些性状受环境压力影响较小遗传性强, 相应世代田间选择和室内考种有关指标要求可以适当放宽。以上结果说明, 田间人为环境压力设计, 完全能够影响杂交后代状态指标表达程度, 具有较强的可操作性和目的性, 育种家可以通过田间调查, 大量淘汰状态指标不佳的材料, 有效减少田间选择和室内考种工作量, 提高了杂交后代选择效率。
从表 3可知, F2代498个单株中, 功效综合分值0.5以上单株共266个, 入选率约为5.5%; F3代134个单株中, 功效综合分值0.6以上共100个, 入选率约为0.5%; F4代113个单株中, 功效综合分值0.6以上共57个, 入选率约为0.7%; F5代98个单株中, 功效综合分值0.6以上共59个, 入选率约为1.3%; F6代90个单株中, 功效综合分值0.8以上共43个, 入选率约为0.9%; F7代43个株系, 决选4个株系中, 功效综合分值前2位入选, 入选率约为4.7%; 鉴定第1年共种植10个杂交组合20个株系, 功效综合分值0.7以上共10个株系, 株系入选率50.0%; 鉴定第2年共种植10个株系, 功效综合分值0.7以上共8个株系, 株系入选率80.0%; 鉴定第3年共种植8个株系, 功效综合分值0.9以上2个株系, 株系入选率25.0%。根据鉴定第3年入选结果, 并结合3年平均效果, 决定将入选株系jd10-003 (即F7代决选株系07-078)申报参加2011年至2013年黑龙江省品种审定区域试验。试验过程中, 株系jd07-078特征特性[33]表现优良, 适应区出苗至成熟需≥10 ℃活动积温2450 ℃左右, 3年平均产量8213.7 kg·hm-2; 品质优、香味清淡、适口性好, 出糙率80.9%~82.2%, 整精米率67.2%~72.3%, 垩白米率4%~10%, 垩白度0.8%~ 2.6%, 直链淀粉含量(干基) 17.67%~19.11%, 胶稠度70~73 mm, 食味品质80分, 各项指标均达到国家《优质稻谷》标准二级以上; 3年抗病接种鉴定叶瘟1级, 穗颈瘟1级; 3年耐冷鉴定处理空壳率4.94%~8.59%; 抗倒性好, 2012年受台风“布拉万”影响, 没有出现倒伏现象。
以上分析结果表明, ‘绥粳18’不同世代杂交后代材料, 在田间初步选择基础上, 运用功效综合指数算法, 能够做到定性与定量有机结合, 对多个指标进行综合评价, 并根据功效综合分值或位次确定入选单株或株系, 避免了人为主观选择误差, 达到全面客观反映各类状态指标信息的目的, 具有较强的操作性、可靠性和有效性。
3.2 杂交后代选择PSR评价根据各世代田间压力设计指标、状态指标值和响应指标分析结果, 综合公式(1)-(4)及有关公式计算获得F2-F7代和鉴第1年、第2年、第3年共9个世代18项指标性状值和权重值等, 如表 4所示。PSR指标系统各指标值变异系数取值在0~200.4%之间, 说明评价准则层各项指标值具有较大差异, 构建的指标层体系比较合理。同时, 受准则层各指标表现的差异性影响, 杂交后代选择的PSR评价指标权重也表现出明显差异性, 其中压力指标子系统权重达0.0482, 状态指标子系统权重达0.2651, 响应指标子系统权重0.6867。同时, 响应指标子系统的后代材料入选率(X16)权重最大(0.6867), 其次是状态指标子系统的穗颈瘟(X11, 0.1733), 第3位是倒伏级别(X5, 0.0523), 第4位是压力指标子系统的穗颈瘟诱发(X3, 0.0329), 第5位是状态指标子系统的空壳率(X1, 0.0243)。权重值最小的是田间管理程度(X17)和调查考种程度(X18), 均为0.000。结果说明, 在不同水稻杂交世代, PSR评价指标体系中影响力大小依次是响应子系统 > 状态子系统 > 压力子系统, 且各子系统指标间也存在较大差异。
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表 4 ‘绥粳18’水稻选育过程中杂交后代压力-状态-响应(PSR)评价体系的18项性状的指标值、信息熵和权重 Table 4 Values, information entropies and weights of 18 indicators of pressure-state-response (PRS) evaluation system of hybrid offspring materials during breeding and selection of rice cultivar 'Suijing 18' |
压力指标子系统的各指标世代间变异系数在4.5%~20.1%之间, 压力条件变化差异比较显著, 权重值在0.0009~0.0329之间, 压力条件所起作用也存在较大差异。4个压力指标中变异系数和权重大小依次是穗颈瘟诱发(X3) > 灌溉水温度(X1) > 密度种植度(X4) > 化肥施用量(X2)。其中, 穗颈瘟诱发(X3)在F2-F7、鉴定第1年、鉴定第2年均采用ORP管理, 鉴定第3年采用FRP管理, 取值范围为0~1×105·mL-1, 表现出变异系数和权重最大; 其次是灌溉水温度(X1), 在F4-F7、鉴定第1年、鉴定第2年均采用OWP管理, 其他世代采用FWP管理, 取值范围为17~24 ℃, 变异系数和权重分别达17.0%和0.0121; 第3位是密度种植度(X4), 在F2-F6、鉴定第1年、鉴定第2年均采用ODP管理, 其他世代采用FDP管理, 取值范围为25~38 holes·m-2, 变异系数和权重分别达7.0%和0.0023; 第4位是化肥施用量(X2), 在F2-F6、鉴定第1年、鉴定第2年均采用OFP管理, 其他世代采用FFP管理, 取值范围为260~275 kg·hm-2, 变异系数和权重分别达4.5%和0.0009。结果说明, 压力指标子系统中的不同压力元素和压力元素组合, 会对PSR评价指标体系产生不同影响, 在育种实践中, 根据区域生态特点和育种目标采用适宜的生态压力子系统, 具有简明和实用性。
状态指标子系统方面, 各指标世代间变异系数为2.5%~58.7%, 性状指标变化差异较显著, 权重值为0.0003~0.1733, 表现出对杂交后代综合性状优劣程度的影响力也不相同。11个状态指标中, 穗颈瘟发病指数(X11)取值范围为0~5.0%, 变异系数最大(58.7%), 权重也最大达0.1733; 其次是倒伏级别(X5), 取值范围为1.0~3.0, 变异系数达35.9%, 权重达0.0523; 第3位是空壳率(X13), 取值范围为2.4%~28.1%, 变异系数达24.0%, 权重达0.0243; 第4位是分蘖力(X15), 取值范围为10.0~24.0穗, 变异系数达14.0%, 权重达0.0080; 第5位是产量(X7), 取值范围为5706.2~9800.1 kg·hm-2, 变异系数8.0%, 权重0.0027; 权重值最小6个指标依次是千粒重(X12)、糙米率(X14) < 活动积温(X6) < 整精米率(X10) < 胶稠度(X8) < 直链淀粉含量(X9), 权重值分别为0.0003、0.0003、0.0004、0.0008、0.0012和0.0015, 变异系数分别为2.5%、2.5%、3.3%、4.5%、5.3%和6.1%。
结果说明, 在杂交后代性状表达中, 抗逆性状指标如穗颈瘟、倒伏、空壳性状变化幅度很大, 且对后代优劣材料选择影响最大, 抗逆性差的后代材料一定会被淘汰, 这也是压力生态环境设计所产生的最直接效果。同时, 品质性状指标如糙米率(X14)、整精米率(X10)、胶稠度(X8)、直链淀粉含量(X9)等变化幅度较小, 其对后代优劣材料选择影响有限, 这与其受遗传力影响较大、受环境影响较小有直接关系。产量性状指标变化幅度相对中等水平, 主要是受分蘖力(X15)的影响。在育种实践中, 应该根据育种目标, 对状态指标进行有侧重点的高效调查和选择。
响应指标子系统方面, 田间管理程度(X17)和调查考种程度(X18)平均分值为95.0分和95.7分, 达优良水平, 取值范围分别为95.0~95.0和95.0~97.0, 变异系数均较小, 分别为0和1.0%, 权重值也最小, 均为0.000。后代材料入选率(X16)取值范围为0.5~80.0, 变异系数达200.4%, 选择或淘汰杂交后代材料变化幅度较大, 表现在F2-F6代是以选择单株方法计算, 入选率分别为5.5%、0.5%、0.7%、1.3%和0.9%; F7是以选择株系方法计算, 入选率为4.7%; 鉴定1年—鉴定3年是所有生育期相似的杂交后代组合, 以株系为单元进行鉴定比较, 入选率分别为50.0%、80.0%和25.0%。后代材料入选率(X16)权重值达0.6867, 这不仅是响应指标子系统权重最大的, 也是PSR评价指标系统权重最大的。结果说明, PSR评价指标体系育种实践过程中, 田间管理和调查考种完全能够达到优良水平且年际间变化极小, 实际操作可行, 育种家实践判别和功效综合决策决定后代材料入选率(X16)科学高效。
因此, 在PSR评价体系育种实践中, 形成了以压力为依据、以性状为反映、以响应为决策的可持续发展方案, 能够创造和利用特定生态环境条件, 使杂交后代遗传特性充分表达, 并通过育种家实践判别和功效综合决策, 实现杂交后代选择的实用、高效和可操作, 是选育优质高产抗逆广适水稻新品种较科学、客观和精确的方法。
4 讨论与结论 4.1 讨论PSR模型强调了环境压力来源, 基本思想是人们进行活动时对生态环境造成压力, 反过来改变了环境状态, 人们再根据这些变化做出反应行动[34]。育种杂交后代选择是一个细致复杂而又十分重要的工作, 如何提高选择的可靠性与有效性, 是杂种后代处理的重要问题[1]。本研究引入PSR概念模型和评价指标体系, 以水稻品种‘绥粳18’选育实例进行验证, 通过动态设计6种育种试验环境, 能够促使杂交后代材料11个遗传性状特征充分表达; 采用熵权与功效相结合综合评价方法, 能够保障3个准则层指标、18个指标层指标和杂交后代选择结果的客观性和可靠性; 规范专家3个打分决策响应指标, 后代材料入选率权重值最大(0.6867), 田间管理程度和调查考种程度权重值最小(0.0000), 实践管理年际间变化极小, 育种家判别实际操作可行。这与多采用同一试验环境条件下, 利用株型改良育种理论[35-37]进行杂交后代系谱选择[1]的方法相比, 能够有效克服单纯依靠育种经验、定性定量不结合、多注重性状选择以及响应决策不系统而导致品种选育多优性状聚合难、鉴定难、选择效率低的问题, 有效提高实践育种效果。同时, PSR系统各指标变异系数取值为0~200.4%, 压力子系统权重达0.0482, 状态子系统权重达0.2651, 响应子系统权重0.6867, 较大指标差异保障了体系构建的合理性, 成功完成‘绥粳18’育种杂交后代选择, 与PSR模型在指标选取上自由灵活、系统性强、逻辑关系上衔接紧密等优点得到广泛应用[38-39]相印证。为此, 基于PSR模型理论与方法实施黑龙江粳稻育种杂交后代选择方案, 具有较好的可行性、可靠性和实用性。
高产、优质、高效是水稻育种的永恒主题[40], 杂交后代各世代农艺性状选择将直接影响新品种选育效果[1]。本研究对‘绥粳18’F2-F7和鉴定第1~3年9个世代杂交后代11个状态指标统计分析表明, 穗颈瘟发病指数权重值(0.5047、0.6929、0.7530、0.7229、0.7778、0.8482、0.7969、0.8481和0.8463)最大、变异系数也最大(58.7%), 其次是倒伏级别权重值(0.2575、0.1845、0.1537、0.1782、0.1551、0.1053、0.1499、0.1126和0.1124)、变异系数(35.9%), 再次是空壳率权重值(0.1573、0.0630、0.0493、0.0473、0.0387、0.0290、0.0407、0.0269和0.0260)、变异系数(24.0%), 寒地生态环境下抗穗颈瘟发病指数、抗倒伏级别和空壳率水平是水稻育种杂交后代选择最重要的考虑指标, 与提高水稻品种抗稻瘟病、抗倒伏和耐冷性等多抗性指标来保障黑龙江省水稻安全生产的研究结果[14, 17-18]相一致, 与针对稻瘟病和低温冷害频发难以稳产、倒伏严重、品质和效益难以提高等问题, 选育高产优质与抗病、抗冷、抗倒有机结合突破性水稻品种的研究结果[41]相一致。同时, F2-F6世代杂交后代材料单株入选率分别为5.5%、0.5%、0.7%、1.3%和0.9%, F7代株系入选率为4.7%, 总体呈现出逐渐降低又升高“两端高中间低”U字型曲线低(< 6.0%)入选率特征, 与寒地水稻育种实践中选择淘汰力度低世代逐渐加强、高世代材料减弱的趋势研究结果[1]相一致, 与早期选择不宜太严格、一般选择率不低于10%的研究结果[42]不同, 鉴定第1~3年株系入选率50.0%、80.0%和25.0%, 呈现出高(25%~80%)入选率特征, 与育种实践中高世代性状稳定材料低淘汰率的思路[1]相似。
本研究课题组在育种实践中常年种植F2代杂交组合在120~l50个, 各杂交组合后代选择与本文实例验证运用理论和方法相同, 且影响更大, 但由于数据量过大、篇幅所限, 且验证实例具有典型性和代表性, 故不再赘述。同时, 不同世代的压力条件设计和状态指标调查、考种, 可根据育种实践情况选择确定。由于寒地稻作区生态特点, 不同区域自然条件和品种选育要求存在差异性, 在运用本文理论和方法进行水稻杂交后代选择时, 可对评价体系中状态和响应指标进行调整即可。另外, 运用本文研究思路与方法, 可运用在大豆(Glycine max)、玉米(Zea mays)等作物育种方面, 这有待进一步研究。
4.2 结论本研究基于PSR模型, 构建1个目标、3个准则和18个指标的寒地粳稻杂交育种后代选择评价体系, 采用客观熵权与功效评分相组合方法进行杂交后代分析与选择, 主要结论如下:
1) PSR模型设计环境下, 响应子系统(R)对杂交后代选择影响力最大, 其次是状态子系统(S), 再次是的压力子系统(P)。其中, 压力子系统指标影响大小依次是穗颈瘟诱发 > 灌溉水温度 > 种植密度 > 化肥施用量, 状态子系统指标影响力前3位依次是穗颈瘟发病指数、倒伏级别和空壳率, 响应子系统指标后代材料入选率权重值最大。寒地生态环境下抗穗颈瘟发病指数、抗倒伏级别和空壳率是水稻育种杂交后代选择最重要的考虑指标。
2) 运用PSR模型理论与评价方法于寒地水稻育种杂交后代选择, 2014年成功选育出水稻新品种‘绥粳18’, 2017—2019年种植面积连续达67万hm2以上, 已成为全国种植面积最大的优良粳稻品种[33, 43], 与目前多依据株型理论对杂交后代系谱法选择相比, 能够实现杂交后代多优性状高效聚合与客观选择、评价, 具有可行、实用、高效和可操作性, 可以获得更加合理的寒地水稻育种杂交后代选择方案。
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